Рис. 25.4. Инбредная депрессия и гетерозис у кукурузы. При скрещивании двух инбредных линий (Р1 и Р2) в поколении F1 возникает гетерозис. В последующих поколениях (от F2 до F8) самоопыление приводит к тому, что инбредная депрессия постепенно усиливается. (По D. F. Jones, 1.924, Genetics, 9, 405.)
шения таких важных характеристик организма, как плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Это явление принято называть инбредной депрессией.
Инбредная депрессия обусловлена повышением степени гомозиготности по вредным рецессивным аллелям. Рассмотрим рецессивный летальный аллель, темп мутирования которого равен и= 10–5. Равновесную частоту этого аллеля можно представить как q = — 0,0032. В случайно скрещивающейся популяции частота гомозигот составляет q2 = 10 –5. Предположим теперь, что в какой-то линии поддерживается коэффициент инбридинга, равный F =1/16, т.е. такой, который достигается за одно поколение при скрещивании между двоюродными сибсами. Тогда частота гомозигот по рассматриваемому аллелю будет равна
Таким образом, частота гомозигот при такой степени инбридинга примерно в 20 раз больше, чем в случайно скрещивающейся популяции. Аналогичное повышение частоты гомозигот происходит и по другим вредным рецессивным аллелям.
Заметим, что увеличение доли гомозигот в любом локусе прямо пропорционально значению F, поскольку определяется величиной pqF; так, если F = 1/4, то в предыдущем примере частота гомозигот составит 10 –5 + (8 · 10 –4), т. е. возрастет примерно в 80 раз по сравнению со случайно скрещивающейся популяцией.
Инбредной депрессии можно противопоставить скрещивания между представителями разных независимых инбредных линий. Такие гибриды обычно обнаруживают заметно возросшую приспособленность - в отношении плодовитости, жизнеспособности, размеров и т. и. (рис. 25.4). Это явление называется гибридной мощностью, или гетерозисом. Независимые инбредные линии обычно становятся гомозиготными по раз-