дет повышаться, если аллели всегда (или чаще всего) будут передаваться из поколения в поколение в комбинациях А1В1и А2В2 и никогда (или редко)-в комбинациях А1В2 или А2В1.
Когда аллели различных локусов в одних комбинациях встречаются чаще, чем в других, то говорят, что существует неравновесностъ по сцеплению. Когда же аллели различных локусов сочетаются друг с другом случайным образом (т. е. пропорционально частотам самих аллелей), то говорят, что популяция равновесна по сцеплению.
Предположим, что частоты аллелей двух локусов равны:
Значит, р + q= l и r + s=l. Если аллели двух локусов встречаются в популяции в случайных комбинациях, то теоретически ожидаемые частоты гамет четырех возможных типов задаются произведениями частот, входящих в эти гаметы аллелей, т.е.
Поскольку сочетания этих четырех типов исчерпывают все возможные комбинации аллелей, сумма их частот должна быть равна единице. Действительно,
Если сочетания аллелей в гаметах случайны, то произведение частот двух гамет, находящихся в состоянии «притяжения» (рг·qs = pqrs), равно произведению частот двух гамет, находящихся в состоянии «отталкивания» (ps · qr = pqrs). Однако если сочетания аллелей в гаметах неслучайны, то эти произведения различны. Их разность служит мерой неравновесности по сцеплению:
d — (частота А1В1) · (частота А2В2) — (частота A1B2) · (частота А2B1)· Условие равновесия по сцеплению записывается, следовательно, как d = = 0.
Таблица 25.5. Максимально возможные значения неравновесности по сцеплению d для трех различных случаев. В первом столбце для каждого случая указана частота наиболее распространенного аллеля, одинаковая в обоих локусах