Дополнение 25.1. Случайное скрещивание пpи различии по двум локусам
В гл. 23 было показано, что равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение случайного скрещивания. Однако, когда одновременно рассматриваются два локуса, это уже не так. Если частота рекомбинации между двумя локусами равна с, то значение неравновесности по сцеплению d убывает на величину cd в каждом поколении случайного скрещивания (при отсутствии отбора). Таким образом, если в исходном поколении неравновесность по сцеплению равна d0 , то в следующем поколении
При наличии двух несцепленных локусов с = 0,5 и значение неравновесности по сцеплению в каждом поколении случайного скрещивания уменьшается вдвое. Когда с < 0,5, приближение к равновесию происходит медленнее. Например, если частота рекомбинаций равна 0,1, значение d в каждом последующем поколении будет составлять 90% его значения в предыдущем поколении. Процесс приближения к состоянию равновесия при случайном скрещивании и различных значениях с графически изображен на рис. 25.10.
d1 = (1- c) d0.
Рис. 25.10. Уменьшение неравновесности по сцеплению (d) в ряду поколений для различных уровней сцепления (частота рекомбинаций с - от 0,05 до 0,50). Значение d после t поколений случайного скрещивания задается формулой dt = (1 - с)td0.
формы сайтов встречаются не одинаково часто, то и теоретически ожидаемые частоты различных вариантов гаплотипа должны быть различны. Если принять во внимание, что повсеместно полиморфными являются девять сайтов, то число возможных гаплотипов составляет 29 = 512. В действительности большинство теоретически возможных гаплотипов никогда не встречалось. Широко распространены лишь девять гаплотипов, причем частота каждого из них много больше, чем того следовало ожидать, исходя из предположения о случайных комбинациях различных вариантов сайтов. Дело обстоит следующим образом. Последовательность в целом можно рассматривать как состоящую из двух частей: 5', включающей гены ε, Gγ, Aγи ψβ1 с их фланкирующими после-
