АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации

Представьте себе действия человека, решившего выпить стакан чаю. Он подогревает на газовой или электрической плите воду, насыпает в чайник заварку, заливает её кипятком, ждёт положенное для заваривания время, наполняет стакан, добавляет в него сахар – весь порядок этих простых действий определяет нервная система.

Чтобы совершать нужные действия, необходима информация о расположении участвующих в них предметов, о их давлении на руки, о положении самих рук и тела в пространстве. Все эти сведения собирают специализированные только на приёме информации нервные клетки (нейроны). Полученную информацию они кодируют нервными импульсами и передают её другим нейронам для дальнейшей переработки. Объединение клеток, непосредственно получающих информацию, с нейронами, занятыми её последующей переработкой, образует сенсорную или чувствительную систему.

Другие нейроны специализируются на создании команд для производства необходимых движений, удержания нужных предметов в руке, сохранения или изменения положения туловища, ног. Готовые команды в виде нервных импульсов поступают к определённым мышцам: каждое движение происходит благодаря сокращению одних и расслаблению других мышц, их совместную деятельность координируют специальные нервные клетки. Совокупность нейронов, готовящих команды для мышц, и нервных клеток, непосредственно управляющих мышцами, образует моторную или двигательную систему.

Стоит задуматься и над обстоятельствами, побуждающими человека к тому или иному действию, например, к чаепитию. Была ли это жажда, вызванная предшествующей потерей жидкости, например, при обильном потении в бане, связано ли это поведение с желанием взбодрить себя или оно обусловлено приходом случайного гостя? Во всех случаях можно найти чем-то обусловленное побуждение к действию – мотивацию поведения. Любая же мотивация возникает как результат активности определённых структур мозга, которые можно объединить в мотивационную систему.

Несомненно, что разные системы взаимодействуют друг с другом. Обычно сенсорные системы активируют мотивационную, а она, в свою очередь, побуждает моторную систему создавать необходимые команды. Одновременно происходят изменения активности вегетативной нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов, которая должна быть согласована с моторной деятельностью. Все системы сотрудничают при любых, даже самых простых видах деятельности.

Сенсорные, моторные и мотивационные системы образованы большим количеством нейронов, объединённых друг с другом не случайно, а в строго определённом порядке, где каждый нейрон занимает своё место, как мелкая деталь в сложном механизме. Положение отдельных нейронов определяется генетическим кодом и в основном устанавливается ещё до рождения – во время внутриутробного развития. Функция нервной системы в целом заключается в восприятии информации, её переработке и передаче исполнительным органам, которыми могут быть мышцы (в том числе мышцы внутренних органов, сердечная мышца) и железы внешней секреции; особым способом нервная система взаимодействует с железами внутренней секреции – эндокринной системой. Конечной целью всей этой деятельности является обеспечение взаимодействия организма со средой, приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (рис. 2.1).

2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы

Человеческий мозг представляет собой самый совершенный инструмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 10¹¹ нервных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нервные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон – синапсов. В мозгу человека их приблизительно 10¹⁴, т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навеваемый представленными здесь астрономическими цифрами.

Всю единую нервную систему принято подразделять на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) – рис. 2.2. К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищённые костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганглиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствительных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС относят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нервная система регулирует восстановительные процессы и способствует запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.

ЦНС организована преимущественно симметрично относительно срединной плоскости: левая и правая её половины так же соответствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомическую организацию принято называть билатеральной. Для определения положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдельных регионов мозга применяются специальные анатомические термины: краниальный – каудальный или краниальный – базальный (верхний – нижний), дорсальный – вентральный (к спине – к животу или же кзади – кпереди), медиальный – латеральный (ближе к середине – ближе к краю), проксимальный – дистальный (ближний – дальний) – рис. 2.3.

Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза – процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (рис. 2.4). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.

Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают – это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (рис. 2.5).

Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК – молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.

Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.

Спинной мозг

Спинной мозг имеет сегментарное строение и расположен в позвоночном канале, занимая в нём пространство от основания черепа до первого – второго поясничных позвонков. Рострально (от лат. rostrum – клюв, т.е. на переднем конце) он соединяется со стволом головного мозга, а каудально (от лат. cauda – хвост) не достигает конца позвоночного канала, оканчиваясь на границе первого и второго поясничных позвонков т.н. конским хвостом, образованным корешками поясничных и крестцовых сегментов. Разная длина позвоночника и спинного мозга объясняется тем, что во время развития и роста позвоночник удлиняется больше, чем спинной мозг. Отсутствие спинного мозга каудальнее второго поясничного позвонка позволяет выполнять там диагностическое пунктирование, чтобы взять для исследования спинномозговую жидкость.

Спинной мозг содержит 31 сегмент, от каждого сегмента в обе стороны идут спинномозговые нервы, образованные соединением задних чувствительных и передних двигательных корешков (рис. 2.7).

Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия, затем их двигательные волокна направляются к мышцам, а чувствительные – к своим окончаниям в коже, мышцах, суставах и внутренних органах. Связь каждого сегмента с областью иннервации осуществляется по жёсткой топографической схеме: двигательные волокна управляют строго определёнными мышцами, а чувствительные получают информацию от определённых регионов: например, в коже это ограниченные участки или дерматомы (рис. 2.8).

В спинном мозгу различают серое и белое вещество. В расположенном центрально сером веществе преобладают тела нервных клеток, тогда как белое вещество состоит преимущественно из множества отростков нейронов: по ним передаётся информация от одних сегментов спинного мозга к другим, от спинного мозга – к головному (восходящие пути) и наоборот, от головного мозга – к спинному (нисходящие пути).

Спинной мозг – филогенетически самая старая структура мозга и большинство нейронных соединений в нём очень устойчивы, разные в функциональном отношении нейроны идеально подогнаны друг к другу. Это позволяет спинному мозгу самостоятельно регулировать простейшие двигательные и вегетативные реакции, такие, например, как отдёргивание руки от горячего предмета или опорожнение мочевого пузыря при значительном растяжении его стенок. Но даже при выполнении таких стандартных реакций спинной мозг находится под постоянным контролем головного мозга. Ему спинной мозг поставляет сенсорную информацию, а от него получает большинство двигательных программ и указания по части вегетативной регуляции.

Ствол мозга

Ствол мозга включает в себя три анатомические структуры: продолговатый мозг, мост и средний мозг (рис. 2.9).

Рострально от спинного мозга находится продолговатый мозг, его прямым продолжением является мост, отграниченный резко очерченным выступом – он образован многочисленными волокнами, служащими для связи с мозжечком. Средний мозг расположен рострально от моста и включает в себя четверохолмие и ножки мозга, выходящие из моста и погружающиеся в большие полушария. В сером веществе ствола содержатся скопления нейронов, представляющих собой ядра двенадцати пар черепномозговых нервов, каждая из которых имеет свой порядковый номер (таблица 2.1).

Как видно из таблицы, большинство черепномозговых нервов содержат как афферентные (т.е. чувствительные или сенсорные), так и эфферентные (двигательные) волокна. Ядра III, YII, IX и X нервов включают также нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Двигательные и чувствительные нейроны ствола мозга представляют лишь незначительную часть его серого вещества. Большинство нейронов ствола специализируются на переработке информации, их скопления образуют многочисленные ядра, отростки которых могут направляться в спинной мозг, образуя нисходящие пути, либо связывать ствол с другими регионами головного мозга.

Белое вещество ствола состоит из отростков нервных клеток, образующих проводящие пути, которые подразделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие пути от нейронов спинного мозга несут в головной мозг сенсорную информацию о тактильной (чувство прикосновения), температурной и болевой чувствительности, о положении конечностей и туловища (проприоцептивное ощущение), о деятельности внутренних органов. Нисходящие пути служат для проведения сигналов от высших регионов мозга и ствола к нейронам спинного мозга; по ним передаётся информация, нужная для управления движениями и деятельностью внутренних органов. Кроме того, с помощью нисходящих путей некоторые регионы головного мозга контролируют передачу сенсорной информации.

В медиальной части ствола на всём его протяжении содержится диффузная сеть нейронов, образующих т.н. ретикулярную формацию. Многочисленные ветвящиеся отростки её нейронов получают афферентную информацию от всех сенсорных систем, проводники которых проходят через ствол. Ретикулярная формация интегрирует сенсорные сигналы и, в соответствии с их характером, влияет на деятельность головного и спинного мозга. На головной мозг ретикулярная формация оказывает преимущественно активирующее влияние, её нисходящее влияние может быть как активирующим, так и тормозящим. Некоторые ядра ретикулярной формации выполняют узко специальные функции, такие, например, как регуляция артериального давления или контроль тонуса скелетных мышц, очень важную роль она играет в регуляции цикла сон-бодрствование и в формировании внимания.

Относящееся к среднему мозгу четверохолмие состоит из верхнего и нижнего двухолмия – это, соответственно, первичные зрительные и слуховые центры. На уровне верхнего двухолмия находится красное ядро (рис. 2.10) – важная часть системы, управляющей моторными нейронами спинного мозга. Ещё одно физиологически важное скопление нейронов среднего мозга – чёрная субстанция, функционально связанная с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), находящимися в больших полушариях мозга. Нейроны серого вещества, расположенного вокруг водопровода, играют важную роль в восприятии боли: их отростки спускаются в спинной мозг, чтобы контролировать там передачу информации, связанной с болевой чувствительностью.

Мозжечок

Расположен дорсально относительно моста и продолговатого мозга, непосредственно над ним находятся затылочные доли большого мозга. Мозжечок получает сенсорную информацию от всех систем, возбуждающихся во время движения, а также от других регионов мозга, которые участвуют в создании двигательных программ. Передача информации к мозжечку и от него осуществляется по многочисленным нервным волокнам, образующим ножки мозжечка: три пары таких ножек анатомически и функционально соединяют мозжечок со стволом мозга.

Строение мозжечка довольно сложное: он имеет собственную кору, состоящую из огромного количества клеток нескольких разновидностей, а под корою, среди белого вещества проводящих волокон, располагаются несколько пар ядер мозжечка. Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия, регуляции силы и объёма движений: особенно важна роль мозжечка в регуляции быстрых движений.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 831 | Нарушение авторских прав