Функции подкорковых ядер
Базальные ядра (подкорковые ядра), базальные ганглии, скопление серого вещества больших полушарий головного мозга позвоночных, участвующие в координации двигательной активности и формировании эмоциональных реакций. Базальные ядра вместе с корой мозга составляют клеточное вещество конечного мозга. Состоят из хвостатого ядра, скорлупы (объединяются в полосатое тело), бледного шара (объединяются со скорлупой в чечевицеобразное ядро), ограды, миндалевидного тела. У рыб и земноводных базальные ядра представлены только бледным шаром. У пресмыкающихся впервые появляются хвостатое ядро и скорлупа, особенно хорошо развитые у птиц. Базальные ядра характеризуются множественными афферентными и эфферентными связями с корой больших полушарий, средним и промежуточным мозгом, лимбической системой и мозжечком. Для нормального функционирования базальных ядер исключительно важное значение имеет дофамин, выполняющий роль тормозного медиатора, а также ацетилхолин.
1. ОСНОВНЫЕ БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА КОНЕЧНОГО МОЗГА
Кроме коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, в глубине каждого полушария имеются скопления серого вещества в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга, поэтому получили название базальных, или подкорковых ядер. Это старое топологическое название не отражает ни происхождения, ни функций этих структур.
К базальным ядрам по традиции относят полосатое тело и миндалевидное тело. В состав полосатого тела в свою очередь входят хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и ограда.
Они получают информацию об активности двигательной системы (полосатое тело, ограда и миндалевидное тело), управляют движениями и регулируют мышечный тонус. В толще белого вещества под мозолистым телом располагаются боковые желудочки, которые являются полостями полушарий большого мозга. Таким образом, в каждом полушарии условно можно выделить 4 подкорковых ядра:
- хвостатое ядро
- чечевицеобразное ядро
- ограду
- миндалевидное тело
Бледный шар представляет собой филогенетически более древнее образование древнее полосатое тело и отличается от других частей полосатого тела не только по макроскопическому виду, но и гистологически. Новое полосатое тело формируется млекопитающих в связи с развитием сенсомоторных центров новой коры. В неостриатум входят хвостатое ядро, скорлупа и ограда.
Ограда расположена кнаружи от чечевицеобразного ядра. Она представляет собой пластинку серого вещества толщиной до 2 мм. Медиальный край пластинки ровный, а на латеральном крае имеются небольшие выпячивания серого вещества. Миндалевидное тело находится в толще белого вещества височной доли полушария и принадлежит старому полосатому телу. Миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе. Базальные ядра полушарий отделены друг от друга прослойками белого вещества, которые в данном случае называются капсулами. Различают три капсулы: внутреннюю капсулу (capsula interna), наружную капсулу и крайнюю капсулу.
Внутренняя капсула - это толстая, изогнутая под углом пластинка белого вещества, расположенная между головкой хвостатого ядра, таламусом и бледным шаром чечевицеобразного ядра (рис. 63, рис. 64). Между хвостатым ядром и чечевицеобразным ядром находится передняя ножка внутренней капсулы, между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы. Обе ножки соединяются под углом, открытым латерально. Место соединения ножек называется коленом внутренней капсулы. У низших позвоночных со слабо развитой корой больших полушарий базальные ядра выполняют функцию основного интегративного аппарата головного мозга, у высших - сохраняют важную роль в регуляции произвольных движений.
21. Методы изучения коры больших полушарий. Специализация областей коры
Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.
Кора выполняет следующие функции:
1 – взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов.
2 – осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма.
3 – выполнение высших психических функций (мышления и сознания).
4 – регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме.
Кора больших полушарий представлена 12-18 миллиардами клеток, расположенных тонким слоем 3-4 мм на площади 2400 см2. 65-70 % этой площади находится в глубине борозд, а 30-35 % - на видимой поверхности полушарий. Кора состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглинов, для которых характерно обилие межнейронных связей.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается – процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активности спинальные мотонейроны и к сокращению связанных с ними мышц.
Упорядоченное положение клеток в коре называется цитоархитектоникой, а их волокон – миелоархитектоникой.
При микроскопическом исследовании в коре различают шесть слоев нервных клеток:
1 – молекулярный (горизонтально расположенные клетки и волокна + дендриты пирамидных клеток),
2 – наружный зернистый (звездчатые и мелкие пирамидные клетки + тонкие нервные волокна),
3 – наружный пирамидный (средние и малые пирамидные клетки + восходящие волокна),
4 – внутренний зернистый (звездчатые клетки + таламо-корковые волокна и горизонтальные миелиновые волокна),
5 – внутренний пирамидный (крупные пирамидные клетки Беца от которых начинаются пирамидные проводящие пути),
6 – мультиформный (мелкие полиморфные клетки).
Чувствительная зона коры (в постцентральной извилине) воспринимает импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи, а также от проприорецепторов противоположной половины тела.
2. Двигательная зона коры (в предцентральной извилине) содержит в 5 слое коры пирамидные клетки Беца, от которых идут импульсы произвольных движений к скелетным мышцам противоположной половины тела.
3. Премоторная зона (в основании средней лобной извилины) обеспечивает сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону.
4. Праксическая зона (в надкраевой извилине) обеспечивает сложные целенаправленные движения практической деятельности и профессиональных двигательных навыков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
5. Центр проприоцептивного гнозиса (в верхней теменной дольке) обеспечивает восприятие импульсов проприорецепторов, контролирует ощущения тела и его частей как целостного образования.
6. Центр чтения (в верхней теменной дольке, вблизи затылочной доли) контролирует восприятие написанного текста.
7. Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха.
8. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
9. Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
10. Двигательный центр устной речи, центр Брока (в основании нижней лобной извилины) контролирует произвольные сокращения мышц, участвующих в речеобразовании. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
11. Двигательный центр письменной речи (в основании средней лобной извилины) обеспечивает произвольные движения, связанные с написанием букв и других знаков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).
12. Стереогностическая зона (в угловой извилине) контролирует узнавание предметов наощупь (стереогноз).
13. Зрительная зона коры (в затылочной доле) воспринимает информацию от рецепторов органа зрения.
14. Зрительный центр речи (в угловой извилине) контролирует движение губ и мимику говорящего оппонента, тесно связан с другими сенсорными и моторными речевыми центрами. Речь и сознание – это филогенетические наиболее молодые функции мозга, поэтому речевые центры имеют большое число рассеянных элементов и наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Речевые центры у человека сформировались на основе трудовой деятельности, поэтому они асимметричные, непарные и связаны с рабочей рукой.
Для изучения функций коры головного мозга применяются различные методы:
1. Удаление отдельных участков коры оперативным путем (экстирпация).
2. Метод раздражения электрическими, химическими и температурными раздражителями.
3. Метод отведения биопотенциалов и регистрации электрической активности зон коры или отдельных нейронов, ЭЭГ.
4. Классический метод условных рефлексов.
5. Клинический метод изучения функций у людей с поражениями коры мозга.
6. Техника сканирования, например ядерно-магнитный резонанс и позитрон-эмиссионная томография. Пользуясь этими методами, наблюдая за притоком крови к определенным областям мозга во время мыслительных процессов, исследователи установили какие именно участки коры помогают слышать слова, видеть слова и произносить слова.
7. Метод тепловизионного исследования позволил уточнить гипотезу о том, что, несмотря на сложную структуру коры, можно увидеть изображение на ее поверхности. Эту гипотезу выдвинули ученые Института ВНД и нейрофизиологии. Сотрудники Института радиотехники и электроники АН РФ гипотезу подтвердили. Тепловизор с чувствительностью в сотые доли градуса передавал в компьютер термокарты коры головного мозга белой крысы со скоростью 25 кадров в секунду. Крысе показывали изображения геометрических фигур. На дисплее эти фигуры четко просматривались на поверхности коры мозга. Первичное изображение, попадающее на сетчатку, преобразуется рецепторами в импульсы и вновь восстанавливается в коре как на экране.
22. Проекционные зоны коры
Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигательная область коры локализована в прецентральной извилине, лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной. Слабое электрическое раздражение конкретных точек прецентральной извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.
В 30-х гг. нашего столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Обнаружив соматотопическую организацию двигательной коры, У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом.
В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна вторичная двигательная область и, таким образом, было показано множественное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой (МсI и McII).
Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади роландовой борозды постцентральной извилине находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Так же как и в двигательной коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в соседних участках постцентральной извилины. Удаление определенных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискриминационной чувствительности в тех или иных частях тела. Электрическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах на поверхности тела.
Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная область, локализованная вентральнее в районе сильвиевой борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Оказалось, что первая и вторая соматосенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (СмI и СмII).
Следовательно, можно судить о наличии в коре четырех чувствительных областей (СмI, СмII, МсI и McII), расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре существует четыре двигательных области (MсI, McII, СмI, СмII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.
Из числа других проекционных зон коры следует отметить первичную зрительную область, локализованную в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (левые половины - в правое полушарие, а правые - в левое). Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зрительной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в
нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздражение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.
Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная. Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз.
В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли. Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки, состоящее в том, что различные участки кортиева органа проецируются в определенные локусы слуховой коры. Повреждение зоны затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.
23. Ассоциативные зоны коры
В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. К сожалению, границы этих областей и кортико-кортикальные связи между ними идентифицированы не полностью, а большинство физиологических данных базируется на симптомах поражения ассоциативных областей у животных и на данных клинических наблюдений.
Среди ассоциативных областей коры большого мозга префронтальные области (лобные доли) играют главную роль в выработке стратегии поведения. Выбор стратегии поведения отчетливо проявляется в ситуациях, когда необходим быстрый переход от одних поведенческих актов к другим. Исследования активности нейронов префронтальной о6ласти коры в процессе осуществления целенаправленных поведенческих актов показали, что изменения их импульсной активности связаны главным образом, с моментом выбора цели, механизмами внимания и кратковременной памяти. Передний отдел лобной доли принимает также участие
в формировании личностных качеств и творческих процессов человека.
В затылочно-теменной ассоциативной области коры большого мозга осуществляются высший анализ и интеграция соматосенсорных, вкусовых и зрительных сигналов. На нейронах этой области за счет механизма конвергенции объединяются возбуждения,
отражающие физические параметры раздражителей, например, массы, размеров, цвета и др. В этих зонах коры наблюдается перекрытие различных видов чувствительности.
Ассоциативной является также теменная область коры. Она участвует в формировании
субъективного представления об окружающем пространстве и теле человека.
На нейроны этой ассоциативной области коры головного мозга конвергируют возбуждения различной сенсорной модальности -мультисенсорная конвергенция.
Благодаря генерализованным восходящим активирующим влияниям на многие нейроны различных отделов ассоциативной коры головного мозга конвергируются возбуждения различной биологической модальности - мультибиологическая конвергенция.
Обширные зоны ассоциативной височной доли коры мозга включаются в механизмы долговременной памяти.
Оценка достигнутых результатов в ассоциативных зонах коры осуществляется специальным видом конвергенции возбуждений на нейронах - так называемая аксонально-сенсорно-биологической конвергенция. При этом к одним и тем же нейронам, особенно лобных долей коры мозга, распространяются возбуждения сенсорной и биологической модатьностей, а также от колатералей пирамидного тракта.
В коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария расположен слуховой центр речи (центр Вернике), поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи.
Локализация функций в коре больших полушарий.
Кора головного мозга подобна большому телевизионному экрану, на который из внутреннего и внешнего мира постоянно проецируются возбуждения сенсорной и биологической модальности, а также обратная афферентация о результатах
совершенных субъектом действий. Распределение этих проекций по коре мозга неоднородно. К одним и тем же нейронам коры мозга поступают как возбуждения
по специфическим (лемнисковым) путям, так и восходяцие активирующие
влияния подкорковых образований. Локализация функций в коре больших полушарий представлена на рис.
В настоящее время нельзя говорить ни об узкой локализации корковых центров, ни об их эквипотенциальности (равнозначности). Благодаря тесному взаимодействию возбуждений в коре мозга по вертикальному и горизонтальному типу можно говорить о динамической локализации функций, что определяет процессы компенсации нарушенных функций коры больших полушарий при ее повреждении.
24. Электроэнцефалография. Вызванные потенциалы
Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как со скальпа, так и из глубоких структур мозга. Последнее у человека возможно лишь в клинических условиях. Метод открыл в 1929 г. австрийский психиатр Х. Бергер.
Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ — ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.
Сегодня ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока еще наименее расшифрованным источником данных для психофизиолога.
Условия регистрации и способы анализа ЭЭГ. В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, моногоканальные усилители, регистрирующая аппаратура (чернилопишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо специальное программное обеспечение.
По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих:
дельта-ритм (0,5-4 Гц);
тэта-ритм (5-7 Гц);
альфа-ритм (8-13 Гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя;
мю-ритм — по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий;
бета-ритм (15-35 Гц);
гамма-ритм (выше 35 Гц).
Следует подчеркнуть, что подобное разбиение на группы более или менее произвольно, оно не соответствует никаким физиологическим категориям. Зарегистрированы и более медленные частоты электрических потенциалов головного мозга вплоть до периодов порядка нескольких часов и суток. Запись по этим частотам выполняется с помощью ЭВМ.
Другая важная характеристика электрических потенциалов мозга — амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн.
Важное значение при регистрации ЭЭГ имеет расположение электродов, при этом электрическая активность одновременно регистрируемая с различных точек головы может сильно различаться. При записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный. В первом случае оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа, во втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи — активность какого-то одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.
С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический.
Визуальной (клинический) анализ ЭЭГ используется, как правило, в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следуюшие вопросы: соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы; если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения "читать" электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.
Источники генерации ЭЭГ. Парадоксально, но собственно импульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа человека. Причина в том, что импульсная активность нейронов не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются десятками и сотнями милисекунд.
Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает по приниципу "все или ничего") имеют градуальный характер и могут суммироваться.
Несколько упрощая картину, можно сказать, что положительные колебания потенциала на поверхности коры связаны либо с возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные колебания потенциала на поверности коры предположительно отражают противоположное этому соотношение источников электрической активности.
Ритмический характер биоэлектрической активности коры, и в частности альфа-ритма, обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического паттерна, и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность
Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.
Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (ССП).
Примерами здесь служат:
колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал, или потенциал, связанный с движением);
потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна);
потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.
Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний компонентов, измеряется в мкВ, латентность — время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого, используются и более сложные варианты анализа.
В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа:
феноменологический;
физиологический;
функциональный.
Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.
Физиологический уровень. По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.
Третий уровень анализа — функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.
25. Функциональная асимметрия коры больших полушарий
Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.
Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее четко проявляется при анализе функциональной межполушарной асимметрии.
Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.
После проведённых исследований появились первые представления о различии участия левого и правого полушарий в психической деятельности. Сторона, которая ответственна за функцию речи, стала считаться доминантной. У основной массы людей - это левая гемисфера. Обследование больных, подвергшихся операциям на головном мозге, способствовало пониманию функциональных различий роли двух полушарий в формировании психики человека. Например, R. Sperry доказал, что после рассечения мозолистого тела процессы в обеих частях протекают независимо, как будто бы действуют два совершенно разных человека каждый со своим индивидуальным жизненным опытом. Явление функциональной асимметрии коры головного мозга учёные рассматривают как эволюционное приобретение, которое отражает достигнутый человеком очень высокий уровень развития. В формировании функциональной асимметрии корковых полей головного мозга в процессе онтогенеза и дальнейшего развития ребенка большую роль играет наследственность. Доказано, что у левшей, имеет место своеобразная ротация психических функций, когда доминантным оказывается правое полушарие. Конечно, у большинства левшей мозговая асимметрия не так выражена, как у правшей, при этом часто наблюдается сближение функций обеих рук.
Функции левого полушария
логические и аналитические функции,
абстрактное мышление,
последовательное восприятие,
аналитическое восприятие,
речь,
установление сходства,
формирование наиболее сложных двигательных актов,
абстрактное, обобщенное, инвариантное узнавание,
оценка временных соотношений,
установление идентичности стимулов по названиям.
Функции правого полушария
конкретное мышление,
музыкальный слух,
улавливание эмоциональной окраски, особенностей речи,
правильная оценка характера неречевых звуков,
конкретное зрительное восприятие,
общее восприятие,
конкретное узнавание,
одновременное восприятие,
целостное восприятие,
оценка пространственных отношений,
установление различий,
установление физической идентичности стимулов.
Доминантное полушарие (обычно левое), специализируется на реализации абстрактного мышления и речевых навыков, которые свойственны только «человеку разумному». Левая сторона помимо этого, отвечает за формирование самых сложных двигательных актов. Существование и развитие правой стороны создает предпосылки совершенствовать конкретное мышление, схватывать и адекватно анализировать особенности интонаций речи, улавливать и дифференцировать неречевые звуки, например, музыку. Некоторые современные физиологи и психологи считают, что люди с превалированием левополушарных функций склонны к теоретическим знаниям, имеют большой словарный запас и активно им пользуются, им присуща повышенная двигательная активность, целеустремленность, некоторая способность прогнозировать события. Когда преобладает правое полушарие, человек наоборот медлителен и неразговорчив, он тяготеет к конкретным видам деятельности и обладает способностью тонко чувствовать, переживать, расположен к созерцательности и воспоминаниям. Отмечено, что правая сторона гораздо быстрее, чем левая, обрабатывает поступающую в мозг информацию: пространственный анализ зрительных стимулов сначала происходит в правой части, после чего передается в левую, где и происходит окончательный анализ и осознание характера воспринимаемых сигналов.
Для большинства здоровых людей характерно единство этих крайних проявлений психики и поведения. То есть отмечается взаимодополняющее сотрудничество обоих сторон головного мозга и преобладание функций одной из них реализуется на определенной стадии какого-либо отдельного вида нейропсихической деятельности.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 3215 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 |
|