Центральная гуморальная регуляция просвета сосудов осуществляется за счет растворенных в крови веществ, к которым относятся гормоны общего действия, медиаторы и продукты метаболизма (местные гормоны мы уже рассматривали). Их можно разделить на две группы; сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества.
К сосудосуживающим веществам центральной регуляции относятся:
Вазопрессин (антидиуретический гормон) – гипоталамический гормон (выделяется в кровоток нейрогипофизом), суживающий мелкие сосуды, в частности, артериолы, особенно при значительном падении артериального давления и повышающий реабсорбцию воды в почечных канальцах.
Серотонин – образуется в слизистой кишечника и в некоторых отделах головного мозга, содержится в тромбоцитах, суживает поврежденный сосуд и препятствует кровотечению. Он оказывает мощное сосудосуживающее влияние на артерии мягкой мозговой оболочки и может играть роль в возникновении их спазмов (приступы мигрени).
Ренин – образуется в юкстагломерулярном комплексе почки, особенно в больших количествах при ее ишемии. Он расщепляет один из белков плазмы – ангиотензиноген, превращая его в ангиотензин I. Последний под влиянием специфического фермента плазмы превращается в очень активный сосудосуживающий ангиотензин II, который повышает АД (почечная гипертония).
Альдостерон – гормон коры надпочечников – повышает реабсорбцию Na+ в почках и вызывает освобождение вазопрессина. Он также повышает чувствительность гладких мышц сосудов к вазоконстрикторным агентам, усиливая сосудосуживающее действие ангиотензина II. Выработка альдостерона стимулируется повышением концентрации ангиотензина II. Поэтому говорят о работе ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. Эта система имеет большое значение для нормализации уровня кровяного давления при кровопотере.
Ионы Са+ – обладают сосудосуживающим свойством.
Адреналин и норадреналин – гормоны мозгового слоя надпочечников – обычно также относят к сосудосуживающим веществам. Однако, в этом случае, все не так однозначно. Дело в том, что гладкие мышцы сосудов могут иметь два разных типа адренорецепторов – альфа (α) и бета (β). Возбуждение α-адренорецепторов приводит к сокращению мускулатуры сосудов, а возбуждение β-адренорецепторов – к ее расслаблению. Это значит, что реакция сосудов во многом будет зависеть от соотношения количества рецепторов разного типа в мембранах клеток.
Норадреналин, контактирующий в основном с α-адренорецепторами, является сильным вазоконстриктором.
Адреналин взаимодействует и с α-, и с β-адренорецепторами, а значит его воздействие двояко.
Если в сосудах преобладают α-адренорецепторы, то адреналин их суживает, а если преобладают β-адренорецепторы, то он их расширяет. Так, при одинаковой концентрации, он вызывает вазиконстрикцию большинства сосудов, и вазодилатацию сосудов сердца, мозга и поперечно-полосатой мускулатуры, в которых находятся преимущественно β-адренорецепторы.
Но, кроме того, порог возбуждения β-рецепторов ниже, чем α-рецепторов. Они связываются с гормоном при более низких его концентрациях. Есть сосуды в которых α-рецепторов больше. Адреналин в низких концентрациях (1•10-7 г/мл) в первую очередь контактирует с β-рецепторами и вызывает расширение, а в высоких – с многочисленными α-, и оказывает суживающий эффект.
К сосудорасширяющим веществам относятся:
Ацетилхолин – основной медиатор парасимпатической нервной системы.
Гистамин – местный гормон, образуемый в слизистой оболочке желудка и кишечника, в коже, скелетной мускулатуре (во время работы) и в других органах. Он содержится в базофилах и тучных клетках поврежденных тканей и выделяется при реакциях антиген-антитело. Это вещество расширяет артериолы и венулы, а также увеличивает проницаемость капилляров.
Брадикинин – выделен из экстрактов поджелудочной железы и легких. Он расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез, увеличивает проницаемость капилляров.
Простагландины – образуются во многих органах и тканях. Они синтезируются из полиненасыщенных жирных кислот. Это гормоноподобные вещества, разные группы и подгруппы которых оказывают различные эффекты на сосуды. Одни вызывают расширение артерий чревной области, другие снижают АД, увеличивая почечный кровоток и активизируя выделение почками воды и т.д.
Аденозин и NO (оксид азота) – расширяют коронарные сосуды.
Ионы К+ и Na+ – повышение их концентрации оказывает общий вазодилататорный эффект.
Нервная регуляция
Нервные центры кровообращения
Образования, имеющие отношение к центрам кровообращения, располагаются на разных уровнях центральной нервной системы:
Спинальный уровень регуляции сердечной деятельности находится в боковых рогах спинного мозга – это симпатические преганглионарные нейроны. Их раздражение стимулирует сердечную деятельность.
Бульбарный уровень – центры продолговатого мозга (см. ниже).
Гипоталамический уровень. Раздражение передней группы ядер гипоталамуса вызывает торможение сердечной деятельности и вазодилататорный эффект, а раздражение задней группы ядер – стимуляцию работы сердца и вазоконстрикторный эффект.
Корковый уровень обеспечивает регуляцию сердечной деятельности и сосудистых реакций (условных и безусловных) в ответ на внешние раздражения.
Наиболее значимым центром кровообращения является продолговатый мозг.
Бульбарный уровень. В продолговатом мозге находится главный сосудодвигательный (вазомоторный) центр. Вазоконстрикторные нейроны локализованы преимущественно в латеральных областях продолговатого мозга, а вазодилататорные – в медиальных.
Кроме того, в продолговатом мозге располагается главный центр регуляции сердечной деятельности, состоящий из группы нейронов, относящихся к ядру блуждающего нерва и оказывающих на сердце тормозное влияние (ингибирующий центр), а также группы нейронов, связанных со спинальными (стимулирующими) центрами.
От вазомоторного центра нервные волокна идут ко всем артериолам тела. Изменение диаметра этих сосудов зависит от тонуса мышц, сужающих сосуды (вазоконстрикторов); мышцы, расширяющие сосуды (вазодилататоры), играют меньшую роль.
Работа вазомоторного центра.
Рефлекторные влияния на деятельность сердца и тонус сосудов могут возникать при раздражении различных рецепторов, расположенных как в самом сердце и сосудистой системе, так и в различных органах. Условно все сердечно-сосудистые рефлексы можно разделить на собственные и сопряженные.
1. Собственные рефлексы берут свое начало в самом сердце или в кровеносных сосудах и заканчиваются на сердце и сосудах.
Собственные рефлексы можно разделить на:
рефлексы с сердца на сердце и рефлексы с сосудов на сердце и сосуды.
а) При повышении давления в правом предсердии и устье полых вен, происходит возбуждение барорецепторов этих зон. Это возбуждение передается симпатическим центрам спинного мозга и возникает рефлекторная тахикардия. При этом сердце выбрасывает больше крови, в результате давление в правом предсердии снижается, поскольку венозный приток отстает от сердечного выброса (рефлекс Бейнбриджа). Так предотвращается застой крови в легких.
Нервная регуляция частоты сокращений сердца.
Нейроны связывают сердце с расположенными в продолговатом мозге центрами, тормозящими и ускоряющими работу сердца.
б) В группе рефлексов с сосудов на сердце и сосуды выделяют три главных рефлекса: аортальный, баро-синокаротидный и хемо-синокаротидный.
- Аортальный рефлекс.
Повышение артериального давления приводит к возбуждению барорецепторов дуги аорты. Далее возбуждение по депрессорному, или аортальному, нерву достигает продолговатого мозга, где находится центр сердечной деятельности (центр блуждающего нерва) и сосудо-двигательный центр. Импульсы по центробежным эфферентным волокнам блуждающего нерва (парасимпатическая система) поступают к сердцу и тормозят его работу. Одновременно происходит расширение сосудов, получивших импульсацию по вазодилататорам из сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Брадикардия и расширение сосудов приводят к падению давления.
При снижении артериального давления в аортальной зоне частота импульсов, идущих в продолговатый мозг по депрессорному нерву, уменьшается. Эго тормозит центр блуждающего нерва, увеличивает тонус симпатических нервов и рефлекторно повышает артериальное давление.
- Баро-синокаротидный рефлекс.
В области разделения общей сонной артерии на наружную и внутреннюю находятся барорецепторы каротидного синуса. Повышение артериального давления приводит к их раздражению и возбуждению синокаротидного нерва, идущего в составе языкоглоточного нерва. Далее импульсы достигают центра блуждающего нерва и сосудодвигательного центра в продолговатом мозге, затем происходят те же изменения деятельности сердца и просвета сосудов, что и при аортальном рефлексе.
- Хемо-синокаротидный рефлекс.
В каротидных тельцах, расположенных в области разветвления сонных артерий, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при высоком содержании СО2 в притекающей крови. Их нервные волокна с помощью синапсов соединяются с волокнами от барорецепторов каротидного синуса и в одном пучке приходят в вазомоторный центр продолговатого мозга. Получив сигналы, приходящие по этому общему пути, вазомоторный центр посылает к кровеносным сосудам импульсы, под действием которых сосуды сужаются и кровяное давление повышается. Повышенная активность тканей и органов сопровождается обычно усиленным образованием СО2, и благодаря описанному механизму насыщенная СО2 кровь будет быстрее поступать в легкие и, следовательно, быстрее насыщаться кислородом.
Однако, следует помнить о вазодилататорном местном влиянии СО2 на гладкую мускулатуру кровеносных сосудов. При резком повышении активности какой-либо ткани в ней образуется большое количество СО2, который, действуя на кровеносные сосуды этой области, заставляет их расширяться. Таким образом, местный эффект СО2 вазодилататорный, а центральный – вазоконстрикторный, т.е., выделяющийся в органе СО2 будет расширять его сосуды, а поступивший в общий кровоток, будет влиять на активность вазомоторного центра, способствуя сужению сосудов в других частях тела. Это хорошая иллюстрация того, насколько динамично и гибко осуществляется регуляция всего процесса циркуляции и распределения крови.
Регуляция кровяного давления.
Показаны связи между каротидным тельцем, каротидным синусом, вазомоторным центром и общей системой кровообращения.
2. Сопряженные рефлексы начинаются в других органах и заканчиваются на сердце и сосудах.
К сопряженным рефлексам (с органов на сердце) относится рефлекс Гольца – это рефлекторная брадикардия вплоть до полной остановки сердца при стимуляции механорецепторов брюшины и органов брюшной полости (например, при ударе в эпигастральную область). Центростремительные пути этого рефлекса проходят в составе чревного нерва в спинной и продолговатый мозг, где они достигают ядер блуждающего нерва и, по его эфферентным волокнам, – сердца.
Урежение частоты сердечных сокращений на 10-20 ударов в 1 минуту можно получить при надавливании на глазные яблоки – рефлекс Даньини–Ашиера.
Эмоциональные стрессы (беспокойство, досада и т. п.), болевые раздражения экстерорецепторов и интерорецепторов, мышечная работа повышают активность симпатической нервной системы. В результате чего артериальное давление увеличивается. Выброс адреналина при стимуляции мозгового вещества надпочечников импульсами, поступающими из высших отделов центральной нервной системы, ведет к увеличению частоты сокращений сердца и повышению кровяного давления.
Регуляция объема циркулирующей крови
Для нормального кровоснабжения органов и тканей, поддержания постоянства АД необходимо определенное соотношение между объемом циркулирующей крови (ОЦК) и общей емкостью всей сосудистой системы. Это соответствие достигается при помощи ряда нервных и гуморальных регуляторных механизмов.
Рассмотрим реакции организма на уменьшение ОЦК при кровопотере. В подобных случаях приток крови к сердцу уменьшается, и уровень АД снижается. В ответ на это возникают реакции, направленные на восстановление нормального уровня АД.
1) Прежде всего происходит рефлекторное сужение артерий.
2) Кроме того, при кровопотере наблюдается рефлекторное усиление секреции сосудосуживающих гормонов: адреналина – мозговым слоем надпочечников и вазопрессина – нейрогипофизом. Усиление секреции этих веществ приводит к сужению артериол.
3) На поздних сроках в поддержании АД и ОЦК на нормальном уровне участвует система ренин – ангиотензин - альдостерон. Возникающее после кровопотери снижение кровотока в почках приводит к усиленному выходу ренина и запускает каскад процессов этой системы.
4) При открытых кровопотерях имеет значение также переход в сосуды тканевой жидкости и поступление в общий кровоток того количества крови, которое сосредоточено в так называемых кровяных депо.
Благодаря этим нейрогуморальным влияниям при быстрой потере 20-25%крови некоторое время может сохраняться достаточно высокий уровень АД. Существует, однако, некоторый предел потери крови, после которого никакие регуляторные приспособления (ни сужение сосудов, ни выбрасывание крови из депо, ни усиленная работа сердца и т. д.) не могут удержать АД на нормальном уровне. Если организм быстро теряет более 35-40% содержащейся в нем крови, то АД резко понижается и может упасть до нуля, что приводит к смерти.
Указанные механизмы регуляции сосудистого тонуса являются безусловными, врожденными, но в течение индивидуальной жизни на их основе вырабатываются сосудистые условные рефлексы, благодаря которым сердечно-сосудистая система включается в реакции, необходимые организму при действии лишь одного сигнала, предшествующего тем или иным изменениям окружающей среды. Таким образом организм оказывается заранее приспособленным к предстоящей деятельности.
Заключение
Каждые орган и ткань обладают индивидуальными физиологическими особенностями кровообращения.
Непрерывность движения крови в организме человека обеспечивается как системой последовательно соединенных сосудов, осуществляющих системную гемодинамику, так и системой параллельно подключенных к аорте и полым венам сосудистых русел, представленных сосудами различных органов и обеспечивающих регионарную гемодинамику.
Главное назначение кровообращения, в обеспечении обмена газами, веществами и продуктами их метаболизма, а также тепловой энергией между кровью и клетками тканей, реализуется на уровне сосудистой системы органов. Именно здесь осуществляется непосредственное соприкосновение обменных сосудов с тканевыми элементами, а структурные особенности строения стенки кровеносных капилляров и низкая линейная скорость кровотока в них создают оптимальные условия для полноценного осуществления обменно-транспортной функции кровообращения. Кроме того, процессы непрерывного приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям внешней и внутренней среды вовлекают в активную деятельность различные регионы и группы органов. Это требует четкой координации и высокой надежности в адекватном перераспределении крови между работающими органами. Наконец, сосудистые сети органов, выполняя в общей схеме устройства сердечно-сосудистой системы роль параллельно включенных проводников, в значительной мере определяют величину общего периферического сопротивления сосудов и тем самым влияют на показатели системной гемодинамики.
Лимфатическая система.
Лимфа
Лимфа – жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты.
Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами. В лимфе грудного протока их число достигает 8*109/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, их число значительно возрастает при травмах тканей, тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции.
Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и тканевой жидкости.
По содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови.
Содержание белков в лимфе человека составляет в среднем 2—3% от объема. Увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образующейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Утечка белков плазмы в тканевую жидкость, а затем в лимфу зависит от органа. Так, в легких она равна 4%, в сердце – 4,4%, в печени достигает 6,2%. Кроме того, движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется посредством пиноцитоза.
Содержание липидов зависит от их количества поступающего в лимфу из кишечника. Тотчас после приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов, свободных жиров и других липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пищи содержание липидов в грудном протоке минимально. Концентрация холестерина и фосфолипидов, находящихся лимфе в виде липопротеинов, относительно постоянна.
Функции лимфатической системы
Наиболее важной функцией лимфатической системы (ЛС) является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь.
- За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г белка, «потерянного» кровеносными капиллярами.
- Нормальная лимфоциркуляция необходима для формирования максимально концентрированной мочи в почке.
- Через ЛС переносятся многие продукты, всасывающиеся в пищеварительном тракте, и прежде всего жиры.
- Некоторые крупномолекулярные ферменты, такие как гистаминаза и липаза, поступают в кровь исключительно по ЛС.
- ЛС действует как транспортная система по удалению эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения, а также по удалению и обезвреживанию бактерий, попавших в ткани.
- ЛС продуцирует и осуществляет перенос лимфоцитов и других важнейших факторов иммунитета. При возникновении инфекции в каких-либо частях тела региональные лимфатические узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий или токсинов. В синусах лимфатических узлов содержится эффективная фильтрационная система, которая позволяет практически стерилизовать поступающую в лимфатические узлы инфицированную лимфу.
Строение лимфатической системы
Лимфатическая система человека и теплокровных животных состоит из следующих образований:
1) лимфатических капилляров, представляющих собой замкнутые с одного конца эндотелиальные трубки, пронизывающие практически все органы и ткани;
2) внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных клапанами, лимфатических сосудов;
В лимфатических капиллярах и посткапиллярах под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического, осмотического и онкотического давлений происходит образование лимфы. Их стенки представлены одним слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных с помощью коллагеновых волокон к окружающим тканям. В капиллярах между эндотелиальными клетками имеется большое количество пор, которые при изменении градиента давления могут открываться и закрываться.
3) отводящих лимфатических сосудов, находящихся за пределами органов и впадающих в главные лимфатические протоки. Эти сосуды представляют собой цепочки лимфангионов. Лимфангионы являются морфофункциональными единицами лимфатических сосудов. Они состоят из:
а) мышечной «манжетки» (спиралеобразно расположенные гладкомышечные клетки) и
б) двух клапанов – дистального и проксимального.
По ходу отводящих лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы, составляют вместе с ними единую систему.
4) Лимфатические узлы у млекопитающих имеют округлую или овальную форму и располагаются группами. Число их у человека — около 460. С одной стороны они обычно вдавлены – ворота узла. В этом месте в узел входят артерии и симпатические нервные волокна, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. В связи с таким расположением по ходу сосудов лимфатический узел представляется своеобразным, фильтром для оттекающей от тканей лимфы на ее пути в венозное русло. В просветах их синусов задерживаются и захватываются макрофагами поступающие с током лимфы микробные тела и инородные частицы.
Лимфатические узлы являются кроветворными органами – органами лимфоцитопоэза. На поперечных срезах узла различают более плотное корковое вещество, и центральное мозговое вещество. Здесь В- и Т-лимфоциты и вырабатывается лейкоцитарный фактор, который стимулирует размножение клеток. Большую часть коркового слоя составляет область заселения лимфоцитов. Зрелые лимфоциты попадают в синусы узлов и из них выносятся с лимфой в отводящие сосуды.
Они также выполняют функцию депо лимфы, участвуют в перераспределении форменных элементов между кровью и лимфой.
Расположение регионарных лимфатических узлов
1 - локтевая ямка, 2 - область шеи, 3 - подмышечная ямка, 4 - паховая область, 5 - подколенная ямка.
На пути от периферии к главным протокам лимфа проходит, как правило, несколько узлов.
5) двух главных лимфатических протоков – грудного и правого лимфатического, впадающих в правую и левую подключичную вены (крупные вены шеи) в общий кровоток.
Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки выполняют преимущественно транспортную функцию, обеспечивая доставку образовавшейся в лимфатической системе лимфы в систему кровеносных сосудов.
Движение лимфы
Движение лимфы начинается с момента ее образования в лимфатических капиллярах, поэтому увеличение скорости фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, будет увеличивать скорость образования и движения лимфы. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6л, через стенки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12мл жидкости реабсорбируется. В межклеточном пространстве остается 3 мл жидкости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. За час в крупные лимфатические сосуды поступает 150—180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 4 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток. Значение возврата лимфы в кровь становится весьма очевидным.
Факторами, повышающими лимфообразование, являются увеличение гидростатического давления в капиллярах, возрастание общей поверхности функционирующих капилляров (при повышении функциональной активности органов), увеличение проницаемости капилляров, введение гипертонических растворов.
Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.
В отводящих сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по сосудам до места их впадения в венозную систему.
Механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам.
А – лимфангион в фазе сокращенна; Б – лимфангион а фазе заполнения;
В – лимфангион в состоянии покоя;
а – мышечная манжетка лимфангиона: б – клапан;
Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. При общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы.
Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. В частности, гистамин, увеличивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем самым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимфангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, О2 и повышение температуры.
Транспорту лимфы по сосудам способствует ряд второстепенных факторов:
- во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при выдохе он уменьшается.
- движения диафрагмы – периодическое сдавление и растяжение диафрагмой грудного протока способствует заполнению его и продвижению лимфы.
- повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не только на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры.
- сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях – увеличивается.