АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Центральные механизмы регуляции

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса

Центральная гуморальная регуляция просвета сосудов осуществляется за счет растворенных в крови веществ, к которым от­носятся гормоны общего действия, медиаторы и продукты метаболизма (местные гормоны мы уже рассматривали). Их можно разделить на две группы; со­судосуживающие и сосудорасширяющие вещества.

К сосудосуживающим веществам центральной регуляции относятся:

Вазопрессин (антидиуретический гормон) – гипоталамический гормон (выделяется в кровоток нейрогипофизом), суживающий мелкие сосуды, в частности, артериолы, особенно при значительном падении артериального давления и повышающий реабсорбцию воды в почечных канальцах.

Серотонин – образуется в слизистой кишечника и в некото­рых отделах головного мозга, содержится в тромбоцитах, сужива­ет поврежденный сосуд и препятствует кровотечению. Он оказы­вает мощное сосудосуживающее влияние на артерии мягкой моз­говой оболочки и может играть роль в возникновении их спазмов (приступы мигрени).

Ренин – образуется в юкстагломерулярном комплексе почки, особенно в больших количествах при ее ишемии. Он расщепляет один из белков плазмы – ангиотензиноген, превращая его в ангиотензин I. Последний под влиянием специфического фермента плазмы превращается в очень актив­ный сосудосуживающий ангиотензин II, который повышает АД (почечная гипертония).

Альдостерон – гормон коры надпо­чечников – повышает реабсорбцию Na⁺ в почках и вызывает освобождение вазопрессина. Он также повышает чувствительность гладких мышц сосудов к вазоконстрикторным агентам, усиливая сосудосуживающее действие ангиотензина II. Выработка альдостерона стимулируется повышением концентрации ангиотензина II. Поэтому говорят о работе ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. Эта система имеет большое значение для нормализации уровня кровяного давления при кровопотере.

Ионы Са⁺ – обладают сосудосуживающим свойством.

Адреналин и норадреналин – гормоны мозго­вого слоя надпочечников – обычно также относят к сосудосуживающим веществам. Однако, в этом случае, все не так однозначно. Дело в том, что гладкие мышцы сосудов могут иметь два разных типа адренорецепторов – альфа (α) и бета (β). Воз­буждение α-адренорецепторов приводит к сокращению мус­кулатуры сосудов, а возбуждение β-адренорецепторов – к ее расслаблению. Это значит, что реакция сосудов во многом будет зависеть от соотношения количества рецепторов разного типа в мембранах клеток.

Норадреналин, контактирующий в основном с α-адренорецепторами, является сильным вазоконстриктором.

Адреналин взаимодействует и с α-, и с β-адренорецепторами, а значит его воздействие двояко.

Если в со­судах преобладают α-адренорецепторы, то адреналин их су­живает, а если преобладают β-адренорецепторы, то он их рас­ширяет. Так, при одинаковой концентрации, он вызывает вазиконстрикцию большинства сосудов, и вазодилатацию сосудов сердца, мозга и поперечно-полосатой мускулатуры, в которых находятся преимущественно β-адренорецепторы.

Но, кроме того, порог возбуждения β-рецепторов ниже, чем α-рецепторов. Они связываются с гормоном при более низких его концентрациях. Есть сосуды в которых α-рецепторов больше. Адреналин в низких концентрациях (1•10^-7 г/мл) в первую очередь контактирует с β-рецепто­рами и вызывает расширение, а в высоких – с многочисленными α-, и оказывает суживающий эффект.

К сосудорасширяющим веществам относятся:

Ацетилхолин – основной медиатор парасимпатической нервной системы.

Гистамин – местный гормон, образуемый в слизистой оболочке желудка и кишечника, в коже, скелетной мускулатуре (во время работы) и в других органах. Он содержится в базофилах и тучных клетках по­врежденных тканей и выделяется при реакциях антиген-антите­ло. Это вещество расширяет артериолы и венулы, а также увеличивает проницаемость капилляров.

Брадикинин – выделен из экстрактов поджелудочной железы и легких. Он расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез, увеличивает прони­цаемость капилляров.

Простагландины – образуются во многих органах и тканях. Они синтезируются из полиненасы­щенных жирных кислот. Это гормоноподобные вещества, разные группы и подгруппы которых оказывают различные эффекты на сосу­ды. Одни вызывают расширение артерий чревной об­ласти, другие снижают АД, увеличивая почечный кровоток и активизируя выделение почками воды и т.д.

Аденозин и NO (оксид азота) – расширяют коронарные сосуды.

Ионы К⁺ и Na⁺ – повышение их концентрации оказывает общий вазодилататорный эффект.

Нервная регуляция

Нервные центры кровообращения

Образования, имеющие отношение к центрам кровообраще­ния, располагаются на разных уровнях центральной нервной сис­темы:

Спинальный уровень регуляции сердечной деятельности на­ходится в боковых рогах спинного мозга – это симпатиче­ские преганглионарные нейроны. Их раздраже­ние стимулирует сердечную дея­тельность.

Бульбарный уровень – центры продолговатого мозга (см. ниже).

Гипоталамический уровень. Раздражение передней группы ядер гипоталамуса вызывает торможение сердечной деятельности и вазодилататорный эффект, а раздражение задней группы ядер – стиму­ляцию работы сердца и вазоконстрикторный эффект.

Корковый уровень обеспечивает регуляцию сердечной дея­тельности и сосудистых реакций (условных и безусловных) в от­вет на внешние раздражения.

Наиболее значимым центром кровообращения является продолговатый мозг.

Бульбарный уровень. В продолговатом мозге находится главный сосудодвигательный (вазомоторный) центр. Вазоконстрикторные нейроны локализованы преимущественно в латеральных облас­тях продолговатого мозга, а вазодилататорные – в медиальных.

Кроме того, в продолговатом мозге располагается глав­ный центр регуляции сердечной деятельности, состоящий из группы нейронов, относящихся к ядру блуждающего нерва и оказывающих на сердце тормозное влияние (ингибирующий центр), а также группы нейронов, связанных со спинальными (сти­мулирующими) центрами.

От вазомоторного центра нервные во­локна идут ко всем артериолам тела. Изменение диаметра этих сосудов зависит от тонуса мышц, сужающих сосуды (вазоконстрикторов); мыш­цы, расширяющие сосуды (вазодилататоры), иг­рают меньшую роль.

Работа вазомоторного центра.

Рефлекторные влияния на деятельность сердца и тонус сосу­дов могут возникать при раздражении различных рецепторов, расположенных как в самом сердце и сосудистой системе, так и в различных органах. Условно все сердечно-сосудистые рефлексы можно разделить на собственные и сопряженные.

1. Собственные рефлексы берут свое начало в самом сердце или в кровеносных сосудах и заканчиваются на сердце и сосудах.

Собственные рефлексы можно разделить на:

рефлексы с сердца на сердце и рефлексы с сосудов на сердце и сосуды.

а) При повышении давления в правом предсердии и устье полых вен, происходит возбуждение барорецепторов этих зон. Это возбуждение передается симпатическим центрам спинного мозга и возникает ре­флекторная тахикардия. При этом сердце выбрасывает больше крови, в результате давление в правом предсердии снижается, поскольку венозный приток отстает от сердечного выброса (ре­флекс Бейнбриджа). Так предотвращается застой крови в легких.

Нервная регуляция частоты сокращений сердца.

Нейроны связывают сердце с расположенны­ми в продолговатом мозге центрами, тормозящими и ускоряющими работу сердца.

б) В группе рефлексов с сосудов на сердце и сосуды выделяют три главных рефлекса: аортальный, баро-синокаротидный и хемо-синокаротидный.

- Аортальный рефлекс.

Повыше­ние артериального давления приводит к возбуждению бароре­цепторов дуги аорты. Далее возбуждение по депрессорному, или аортальному, нерву достигает продолговатого мозга, где находится центр сердечной деятельности (центр блуждающего нерва) и сосудо-двигательный центр. Импульсы по центробежным эфферентным волокнам блуждающего нерва (парасимпатическая система) поступают к сердцу и тормозят его работу. Одновременно происходит расширение сосудов, получивших импульсацию по вазодилататорам из сосудодвигательно­го центра продолговатого мозга. Брадикардия и расширение сосу­дов приводят к падению давления.

При снижении артериального давления в аортальной зоне частота импульсов, идущих в продол­говатый мозг по депрессорному нерву, уменьшается. Эго тормо­зит центр блуждающего нерва, увеличивает тонус симпатических нервов и рефлекторно повышает артериальное давление.

- Баро-синокаротидный рефлекс.

В области разделения общей сонной артерии на наружную и внут­реннюю находятся барорецепторы каротидного синуса. Повышение артериального давления приводит к их раздражению и воз­буждению синокаротидного нерва, идущего в составе языкоглоточного нерва. Далее импульсы достигают центра блуждающего нерва и сосудодвигательного центра в продолговатом мозге, затем происходят те же изменения деятельности сердца и просвета со­судов, что и при аортальном рефлексе.

- Хемо-синокаротидный рефлекс.

В каротидных тельцах, расположенных в обла­сти разветвления сонных артерий, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при высо­ком содержании СО₂ в притекаю­щей крови. Их нервные волокна с помощью синапсов соединяются с волокнами от барорецепторов каротидного синуса и в од­ном пучке приходят в вазомоторный центр про­долговатого мозга. Получив сигналы, приходя­щие по этому общему пути, вазомоторный центр посылает к кровеносным сосудам им­пульсы, под действием которых сосуды сужают­ся и кровяное давление повышается. Повышен­ная активность тканей и органов сопровождает­ся обычно усиленным образованием СО₂, и бла­годаря описанному механизму насыщенная СО₂ кровь будет быстрее поступать в легкие и, следо­вательно, быстрее насыщаться кислородом.

Однако, следует помнить о вазодилататорном местном влиянии СО₂ на гладкую мускулатуру кровеносных со­судов. При резком повышении активности ка­кой-либо ткани в ней образуется большое коли­чество СО₂, который, действуя на кровеносные сосуды этой области, заставляет их расширяться. Таким образом, местный эффект СО₂ вазодилататорный, а центральный – вазоконстрикторный, т.е., выделяющийся в органе СО₂ будет расширять его сосуды, а по­ступивший в общий кровоток, будет влиять на активность вазомоторного центра, способствуя сужению сосудов в других частях тела. Это хоро­шая иллюстрация того, насколько динамично и гибко осуществляется регуляция всего процесса цир­куляции и распределения крови.

Регуляция кровяного давления.

Показаны связи между каротидным тельцем, каротидным синусом, вазомоторным центром и общей системой кровообращения.

2. Сопряженные рефлексы начинаются в других органах и за­канчиваются на сердце и сосудах.

К сопряженным рефлексам (с органов на сердце) относится рефлекс Гольца – это рефлекторная брадикардия вплоть до пол­ной остановки сердца при стимуляции механорецепторов брюшины и органов брюшной полости (например, при ударе в эпигастральную область). Центростремительные пути этого рефлекса проходят в составе чревного нерва в спинной и продолговатый мозг, где они достигают ядер блуждающего нерва и, по его эффе­рентным волокнам, – сердца.

Урежение частоты сердечных сокращений на 10-20 ударов в 1 мину­ту можно получить при надавливании на глазные яблоки – рефлекс Даньини–Ашиера.

Эмо­циональные стрессы (беспокойство, доса­да и т. п.), болевые раздражения экстерорецепторов и интерорецепторов, мышечная работа повышают активность симпатиче­ской нервной системы. В результате чего артериальное давление увеличивается. Выброс адренали­на при стимуляции мозгового вещества надпо­чечников импульсами, поступающими из вы­сших отделов центральной нервной системы, ведет к увеличению частоты сокращений серд­ца и повышению кровяного давления.

Регуляция объема циркулирующей крови

Для нормального кровоснабжения органов и тканей, поддержания постоянства АД необходимо определенное соотношение между объ­емом циркулирующей крови (ОЦК) и общей емкостью всей сосудистой системы. Это соответствие достигается при помощи ряда нервных и гуморальных регуляторных механизмов.

Рассмотрим реакции организма на уменьшение ОЦК при кровопотере. В подобных случаях приток крови к сердцу уменьшается, и уровень АД снижается. В ответ на это возникают реакции, на­правленные на восстановление нормального уровня АД.

1) Прежде всего происходит рефлекторное сужение артерий.

2) Кроме того, при кровопотере наблюдается рефлекторное усиление секреции сосудо­суживающих гормонов: адреналина – мозговым слоем надпочечни­ков и вазопрессина – нейрогипофизом. Усиление секреции этих веществ приводит к сужению артериол.

3) На поздних сроках в поддержании АД и ОЦК на нормальном уровне участвует система ренин – ангиотензин - альдостерон. Возни­кающее после кровопотери снижение кровотока в почках приводит к усиленному выходу ренина и запускает каскад процессов этой системы.

4) При открытых кровопотерях имеет значение также переход в сосуды тканевой жидкости и поступление в общий кровоток того количества крови, которое сосредоточено в так называемых кровяных депо.

Благодаря этим нейрогуморальным влияниям при быстрой потере 20-25%крови некоторое время может сохраняться достаточно высокий уро­вень АД. Существует, однако, некоторый предел потери крови, после которого никакие регуляторные приспособления (ни сужение со­судов, ни выбрасывание крови из депо, ни усиленная работа сердца и т. д.) не могут удержать АД на нормальном уровне. Если организм быстро теряет более 35-40% содержащейся в нем крови, то АД резко понижается и может упасть до нуля, что приводит к смерти.

Указанные механизмы регуляции сосудистого тонуса являются безусловными, врожденными, но в течение индивидуальной жизни на их основе вырабатываются сосудистые условные ре­флексы, благодаря которым сердечно-сосудистая система включается в реакции, необходимые организму при действии лишь одного сиг­нала, предшествующего тем или иным изменениям окружающей среды. Таким образом организм оказывается заранее приспособлен­ным к предстоящей деятельности.

Заключение

Каждые орган и ткань обладают индивидуальными физиологическими особен­ностями кровообращения.

Непрерывность движения крови в организме человека обеспечи­вается как системой последовательно соединенных сосудов, осуще­ствляющих системную гемодинамику, так и системой параллельно подключенных к аорте и полым венам сосудистых русел, представ­ленных сосудами различных органов и обеспечивающих регионарную гемодинамику.

Главное назначение кровообращения, в обеспечении обмена га­зами, веществами и продуктами их метаболизма, а также тепловой энергией между кровью и клетками тканей, реализуется на уровне сосудистой системы органов. Именно здесь осуществляется непос­редственное соприкосновение обменных сосудов с тканевыми эле­ментами, а структурные особенности строения стенки кровеносных капилляров и низкая линейная скорость кровотока в них создают оптимальные условия для полноценного осуществления обменно-транспортной функции кровообращения. Кроме того, процессы не­прерывного приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям внешней и внутренней среды вовлекают в активную де­ятельность различные регионы и группы органов. Это требует четкой координации и высокой надежности в адекватном перераспределении крови между работающими органами. Наконец, сосудистые сети органов, выполняя в общей схеме устройства сердечно-сосудистой системы роль параллельно включенных проводников, в значительной мере определяют величину общего периферического сопротивления сосудов и тем самым влияют на показатели системной гемодинамики.

Лимфатическая система.

Лимфа

Лимфа – жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Лимфа образуется из тка­невой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межкле­точном пространстве в результате преобладания фильтрации жид­кости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глю­коза, глицерин), электролиты.

Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами. В лимфе грудного протока их число достигает 8*10⁹/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, их число значительно возрастает при травмах тканей, тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции.

Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и тканевой жидкости.

По содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови.

Содер­жание белков в лимфе человека составляет в среднем 2—3% от объема. Увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образую­щейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, ан­титела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Утечка белков плазмы в тканевую жидкость, а затем в лимфу зависит от органа. Так, в легких она равна 4%, в сердце – 4,4%, в печени достигает 6,2%. Кроме того, движение белков внутрь лимфатических ка­пилляров осуществляется посредством пиноцитоза.

Содер­жание липидов зависит от их количества поступающего в лимфу из кишечника. Тотчас после приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов, свободных жиров и других липидов, всосав­шихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пищи со­держание липидов в грудном протоке минимально. Концентрация холестерина и фосфолипидов, находящихся лимфе в виде липопротеинов, относительно постоянна.

Функции лимфатической системы

Наиболее важной функцией лимфатической системы (ЛС) является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального про­странства в кровь.

- За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г белка, «потерянного» кровеносными капиллярами.

- Нормальная лимфоциркуляция необходима для формирования максимально концентрированной мо­чи в почке.

- Через ЛС переносятся многие продукты, всасывающиеся в пищеварительном тракте, и прежде всего жиры.

- Некоторые крупномолекулярные ферменты, такие как гистаминаза и липаза, поступают в кровь исключительно по ЛС.

- ЛС действует как транспортная система по удалению эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения, а также по удалению и обезвреживанию бак­терий, попавших в ткани.

- ЛС продуцирует и осуществляет перенос лимфоцитов и других важнейших факторов иммунитета. При возникновении инфекции в каких-либо частях тела региональные лимфатические узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий или токсинов. В синусах лимфатических узлов содержится эффективная фильтрационная система, которая позволяет практи­чески стерилизовать поступающую в лимфатические узлы инфици­рованную лимфу.

Строение лимфатической системы

Лимфатическая система человека и теплокровных животных со­стоит из следующих образований:

1) лимфатических капилляров, представляющих собой замкнутые с одного конца эндотелиальные трубки, пронизывающие практически все органы и ткани;

2) внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных кла­панами, лимфатических сосудов;

В лимфатических капиллярах и посткапиллярах под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического, осмотического и онкотического давлений происходит образование лим­фы. Их стенки представ­лены одним слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных с по­мощью коллагеновых волокон к окружающим тканям. В капиллярах между эндотелиальными клетками име­ется большое количество пор, которые при изменении градиента давления могут открываться и закрываться.

3) отводящих лим­фатических сосудов, находящихся за пределами органов и впадающих в главные лимфатические протоки. Эти сосуды представляют собой цепочки лимфангионов. Лимфангионы явля­ются морфофункциональными единицами лимфатических сосудов. Они со­стоят из:

а) мышечной «манжетки» (спиралеобразно расположенные гладкомышечные клетки) и

б) двух клапа­нов – дистального и проксимального.

По ходу отводящих лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы, составляют вместе с ними единую систему.

4) Лимфатические узлы у млекопитающих имеют округлую или овальную форму и располагаются группами. Число их у человека — около 460. С одной стороны они обычно вдавлены – ворота узла. В этом месте в узел входят артерии и симпатические нервные волокна, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. В связи с таким расположением по ходу сосудов лимфатический узел представляется своеобразным, фильтром для оттекающей от тканей лимфы на ее пути в венозное русло. В просветах их синусов задерживаются и захватываются макрофагами поступающие с током лимфы микробные тела и инородные частицы.

Лимфатические узлы являются кроветворными органами – органами лимфоцитопоэза. На поперечных срезах узла различают более плотное корковое вещество, и центральное мозговое вещество. Здесь В- и Т-лимфоциты и вырабатывается лейкоцитарный фактор, который стимулирует размножение клеток. Большую часть коркового слоя составляет область заселения лимфоцитов. Зрелые лимфоциты попадают в синусы узлов и из них выносятся с лимфой в отводящие сосуды.

Они также выполняют функцию депо лимфы, участвуют в перераспределении форменных элементов между кровью и лимфой.

Расположение регионарных лимфатических узлов

1 - локтевая ямка, 2 - область шеи, 3 - подмышечная ямка, 4 - паховая область, 5 - подколенная ямка.

На пути от периферии к главным протокам лимфа проходит, как правило, несколько узлов.

5) двух главных лимфатических протоков – грудного и правого лимфатического, впадающих в правую и левую подключичную вены (крупные вены шеи) в общий кровоток.

Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки выполняют преимущественно транспортную функцию, обеспечивая доставку об­разовавшейся в лимфатической системе лимфы в систему кровенос­ных сосудов.

Движение лимфы

Движение лимфы начинается с момента ее образования в лим­фатических капиллярах, поэтому увеличение скорости фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, будет увеличивать скорость образования и движения лимфы. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6л, через стенки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12мл жидкости реабсорбируется. В межклеточном пространстве оста­ется 3 мл жидкости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. За час в крупные лимфатические сосуды поступает 150—180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 4 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток. Значение возврата лимфы в кровь становится весьма очевидным.

Фак­торами, повышающими лимфообразование, являются увеличение гидростатического давления в капиллярах, возрастание общей по­верхности функционирующих капилляров (при повышении функ­циональной активности органов), увеличение проницаемости капил­ляров, введение гипертонических растворов.

Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первона­чального гидростатического давления, необходимого для перемеще­ния лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.

В отводящих сосудах основной силой, обеспечивающей пе­ремещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит пе­ремещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемеще­нию порции лимфы по сосудам до места их впадения в венозную систему.

Механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам.

А – лимфангион в фазе сокращенна; Б – лимфангион а фазе заполнения;

В – лимфангион в состоянии покоя;

а – мышечная манжетка лимфангиона: б – клапан;

Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. При общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические со­кращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому по­ступлению в кровоток значительного количества лимфы.

Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. В частности, гистамин, увели­чивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем самым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и ам­плитуду сокращений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимф­ангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, О₂ и повышение температуры.

Транспорту лимфы по сосудам способствует ряд второстепенных факторов:

- во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при выдохе он уменьшается.

- движения диафрагмы – периодическое сдавление и растяжение диафрагмой грудного протока способствует заполнению его и продвижению лимфы.

- повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не толь­ко на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры.

- сокращения мышц, окружающих лимфа­тические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и вы­давливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях – увеличивается.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1524 | Нарушение авторских прав