КЛУБОЧКОВАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
Образование мочи начинается с фильтрации плазмы крови, от которой фильтрат по химическому составу отличается незначительно. Основное отличие состоит в содержании основных белков крови, которых в фильтрате практически нет. Первичная моча (или ультрафильтрат) по составу аминокислот, глюкозы, мочевины и других низкомолекулярных компонентов идентична плазме крови. Однако в ней мало белковых анионов, но на 5% больше анионов хлора и бикарбонатов и меньше катионов натрия, калия.
Преградой для фильтрации форменных элементов крови и крупных белковых молекул является фильтрационный барьер, который не пропускает вещества с размером молекулы больше 6–5 нм. Электрический заряд является вторым по значимости фактором, определяющим способность частиц проходить через фильтрационный барьер. Отрицательно заряженные макромолекулы фильтруются в меньшей степени, а электроположительные – в большей степени, чем электронейтральные.
Фильтрационный барьер состоит из трех слоев: эндотелия гломерулярных капилляров, базальной мембраны и слоя эпителиальных клеток висцерального листка капсулы Боумена-Шумлянского (рис.5).
Рис. 5. Фильтрационный барьер включает внутренний слой фенестрированного эндотелия, базальную мембрану и наружный слой отростков ножек подоцитов, между которыми проходит фильтруемая жидкость (Шейман Дж.А., 2001).
Первый слой представлен эндотелием фенестрированных капилляров, 30% поверхности мембраны этих клеток приходится на поры размером 50–100 нм. Второй слой почечного фильтра – это базальная мембрана – гелеподобное, бесклеточное, ячеистое образование с порами 3–6 нм. В ее состав входят полианионы, препятствующие фильтрации низкомолекулярных органических отрицательно заряженных частиц. Из-за отрицательного заряда, например, альбумины с размером молекулы 5 нм, практически не попадают в ультрафильтрат. Третий слой фильтра образован эпителиальными клетками висцерального листка капсулы, которые называют подоцитами. Эти клетки имеют множество пальцевидных отростков (ножек подоцитов), упирающихся в базальную мембрану. Пространства между отростками смежных подоцитов перекрываются диафрагмами, имеющими поры размером 5–12 нм. Поры покрыты гликокаликсом, оставляющим отверстия диаметром 6 нм. Пальцевидные отростки покрыты слоем внеклеточного материала – сиалогликопротеина, имеющего отрицательный заряд. Подоциты содержат актомиозиновые миофибриллы, благодаря которым ножки подоцитов могут сокращаться и расслабляться, действуя как микронасосы, перекачивающие фильтрат в полость капсулы.
Рис. 6. Факторы, влияющие на фильтрационное давление (Коробков А.В., Чеснокова С.А., 1987).
I – гидростатическое давление крови, II – онкотическое давление крови, III – гидростатическое давление первичной мочи, IV – эффективное фильтрационное давление.
Движущей силой фильтрации является эффективное фильтрационное давление (Рф).
Эффективное фильтрационное давление – это сила, способствующая переходу жидкости с растворенными веществами из просвета капилляров клубочка в просвет капсулы Боумена-Шумлянского.
Фильтрация обеспечивается гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (Ргк= 70 мм рт.ст.), а онкотическое давление крови (Рок= 30 мм рт.ст.) и гидростатическое давление фильтрата в полости капсулы (Ргф= 10 мм рт.ст.) препятствуют процессу фильтрации (рис.6).
Рф = Ргк – (Рок + Ргф) = 70 – (30 + 10) = 30 мм рт.ст.
Фильтрация протекает по всей длине гломерулярного капилляра. Однако силы, способствующие фильтрации, в начальных участках капилляра выше, чем в конечных, так как по мере прохождения крови по капилляру гидростатическое давление уменьшается, а онкотическое – увеличивается.
За сутки в почке человека образуется примерно 180 л ультрафильтрата, который имеет такое же осмотическое давление и такую же концентрацию низкомолекулярных веществ, как и плазма крови.
Дата добавления: 2014-09-07 | Просмотры: 3428 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 |
|