Отличительной особенностью почек млекопитающих является четкое деление на две зоны: наружную – корковое вещество и внутреннюю – мозговое вещество. Корковое вещество темное, на препаратах выглядит гранулированным. Мозговое вещество более светлое, делится на наружную и внутреннюю зоны. Все эти отличия отражают расположение различных компонентов нефрона – структурного элемента почки на микроскопическом уровне. В каждой почке более миллиона нефронов (рис.1).
Нефрон состоит из почечного тельца и канальцев. Почечное тельце расположено в корковом веществе. Оно представлено капсулой Боумена–Шумлянского диаметром 0,2 мм, в которую включен сосудистый клубочек. К почечному тельцу кровь приходит по приносящей артериоле (vas afference), из которой она затем поступает в сеть капилляров (около 50 петель), называемых гломерулярными. Общая площадь поверхности капилляров клубочков приблизительно равна поверхности тела человека.
Рис. 1. Нефрон с короткой и длинной петлей (юкстамедуллярный), вместе с собирательной трубочкой (Вандер А., 2000).
1 – почечное тельце; 2 – проксимальный извитой каналец; 3 – проксимальный прямой каналец; 4 – тонкая нисходящая часть петли; 5 – тонкая восходящая часть петли; 6 – толстая восходящая часть; 7 – macula densa; 8 – дистальный извитой каналец; 9 – связующий каналец; 10, 11, 12 – собирательная трубочка коркового, наружного и внутреннего мозгового вещества соответственно.
Капсула образована двумя листками: париетальным и висцеральным, между которыми есть просвет. Часть плазмы крови переходит в просвет капсулы, остальная кровь выходит из почечного тельца по выносящей артериоле (vas efference). Между капиллярами клубочка расположены мезангиальные клетки, представляющие собой видоизмененные миоэпителиальные клетки. При их сокращении уменьшается площадь клубочка, что приводит к уменьшению объема жидкости, попадающей в просвет капсулы.
Полость капсулы переходит в просвет канальца, который имеет длину 35–55 мм и делится на отделы: проксимальный cегмент, петлю Генле и дистальный сегмент.
Проксимальный сегмент, куда поступает жидкость из капсулы, состоит из извитого и прямого канальца, который переходит в петлю Генле, состоящую из нисходящей и восходящей частей.
Тонкая нисходящая часть петли опускается из коркового вглубь мозгового вещества, изгибается на 180° и переходит в тонкую восходящую часть петли. Тонкий каналец этой части затем переходит в толстый, который поднимается до уровня клубочка своего же нефрона в корковом веществе почки, где начинается дистальный извитой каналец.
Восходящая часть петли Генле возвращается к почечному клубочку своего нефрона и, прежде чем она продолжится в дистальный извитой каналец, образует перегиб в участке, где кончается приносящая артериола и начинается выносящая артериола. В этом месте перегиба заканчивается восходящая часть петли Генле и начинается дистальный извитой каналец. В этом месте эпителий канальца имеет особое строение: стенка канальца образована плотно расположенными высокими цилиндрическими клетками, поэтому эта структура называется плотным пятном (macula densa). Клетки плотного пятна тесно контактируют с видоизмененными гладкими миоцитами приносящей и выносящей артериол. Эти клетки содержат гранулы с ренином и называются юкстагломерулярными клетками. Юкстагломерулярные клетки контактируют с плотным пятном (стенкой почечного канальца). Комплекс юкстагломерулярных клеток и клеток плотного пятна называется юкстагломерулярным аппаратом почки.
Дистальный сегмент состоит из прямого (толстая часть петли), извитого и связующего канальцев. Связующий каналец впадает в собирательную трубочку. Собирательная трубочка гистологически не относится к нефрону, но функционально и топографически связана с ним.
На всем протяжении каналец и собирательная трубочка образованы одним слоем клеток однорядного эпителия, покоящихся на базальной мембране. Структурная и цитохимическая характеристика клеток канальца и собирательной трубочки варьирует от сегмента к сегменту, но одной общей чертой является наличие плотного контакта между смежными клетками. Плотные контакты делят мембрану на две части: апикальную (люминальную) и базолатеральную мембраны (рис. 2).
Апикальная (люминальная) мембрана контактирует с просветом канальца, а базолатеральная – с интерстициальным пространством. Мембраны отличаются строением, химическими характеристиками, мембранным потенциалом и функциональной нагрузкой.
Рис. 2. Схематическое изображение канальцевого эпителия (Вандер А., 2000).