С поверхности лист покрыт эпидермисом, но клетки эпидермиса верхней стороны листа более крупные по размеру, с менее извилистыми боковыми стенками, с более мощным слоем кутикулы и воска.
Нижний эпидермис имеет устьица и трихомы различных типов, его клетки более мелкие с более извилистыми поперечными стенками с менее толстым слоем кутикулы и воска на ее поверхности.
Устьичные клетки мелкие, зеленые, парные. Изменение тургора устьичных клеток изменяют их форму, вследствие чего устьичная щель бывает открытой, суженой или закрытой в зависимости от окружающей среды.
Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.
Рис. 101. Устьичные клетки:
а – устьице закрыто, б – устьичная щель увеличена, в – устьице открыто:
По расположению устьиц в эпидермисе листа различают следующие типы листьев:
- гипостоматические – устьица на нижней стороне листа (деревья и кустарники);
- эпистоматические – устьица на верхней стороне листа (некоторые водные растения);
- амфистоматические – устьица на обеих сторонах листа (если лист равномерно освещается с обеих сторон).
Таким образом, эпидермис защищает растение от испарения и регулирует газообмен.
Рис. 102. Часть поперечного среза листовой пластинки бука лесного:
1,7 – верхняя и нижняя эпидермы, 2 – кутикула, 3 – устьице, 4 – склеренхима, 5 – флоэма, 6 – ксилема, 8,9 – губчатая и столбчатая паренхима.
Под эпидермисом располагается основная питающая ткань листа – мезофилл. Он представлен хлорофилоносной паренхимой, состоящей из живых тонкостенных паренхимных клеток, в протопласте которых имеются хлоропласты.
Различают два типа листового мезофилла. Под верхним эпидермисом располагается столбчатый палисадный мезофилл, состоящий из клеток ассимиляционной паренхимы, имеющих прямоугольную форму и плотно прилегающих друг к другу и клетки расположены друг под другом в несколько рядов. Основная функция – фотосинтез.
Под столбчатым мезофиллом располагается губчатый мезофилл. Он занимает нижнюю часть листа и примыкает непосредственно к нижнему эпидермису и состоит из клеток имеющих неправильную форму, расположенных не плотно с межклетниками. Основная функция – транспирация и газообмен.
Следует отметить, что к одной клетке губчатого мезофилла примыкает несколько клеток столбчатого мезофилла. Такие клетки называют собирательными. Функция этих клеток – ускорение оттока ассимилянтов из столбчатого мезофилла во флоэму и ускоренное снабжение столбчатого мезофилла водой, поступающей из ксилемы.
Также необходимо учитывать, что если листовая пластинка располагается ребром к солнечным лучам, то мезофилл не дифференцирован (например, гладиолус, нарцисс, ирис) и состоит из однородных клеток, называющихся хлоренхимой.
В листовой пластинке проводящие ткани представлены проводящими пучками (в основном закрытыми, коллатеральными). Их окружает слой клеток, называемых обкладкой. Это живые, паренхимные, тонкостенные клетки без хлоропластов. Функция их – регуляция передвижения веществ. Проводящие пучки в листе называются жилками. При переходе от толстых жилок к тонким строение пучка упрощается. Сначала исчезают окружающие их клетки механических тканей, затем элементы флоэмы (ситовидные трубки, потом – клетки-спутницы), затем редуцируются сосуды и самые тонкие жилки (отдельные трахеиды, окруженные клетками обкладки). Функция проводящих пучков – регуляция передвижения веществ в проводящий пучок и из него.
Механические ткани в листовой пластинке представлены колленхимой и склеренхимой.
Они могут окружать проводящий пучок или располагаются под ним или над ним. Кроме этого, они могут образовывать тяжи под эпидермисом. Механическую функцию в листе выполняют и стереиды – клетки эпидермиса, которые со временем одревесневают и теряют живое содержимое. Обычно они располагаются по краю листовой пластинки или над жилками.
Выделяют следующие типы анатомического строения листа:
Дорсовентральный (разносторонний), изолатеральный (равносторонний) и радиальный.
Дорсовентральный лист характеризуется тем, что в нем различают верхнюю и нижнюю стороны (например, боярышник, алтей лекарственный, дурман,дуб, бук и липа). Верхняя сторона такого листа обращена к солнцу.
Изолатеральный лист характеризуется тем, что полисадная паренхима располагается как под верхней, так и под нижней эпидермой и листовая пластинка может иметь разнородный мезофилл (например, олеандр)
Рис. 103. Микроскопическое строение листа олеандра (изолатеральный, с неоднородным мезофиллом):