АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Филогенез трахеид и трахей

(трахеальных элементов и сосудов).

Трахеиды в процессе эволюционных процессов дали начало сосудам и этот процесс проходил следующим образом. Окаймленные поры посредством естественного отбора перемещались с продольных стенок к концам трахеид.

Диаметр трахеид увеличивался, укреплялись поперечные стенки на которых располагались окаймленные поры, которые впоследствии превратились в перфорации. Впоследствии трахеиды превратилась в примитивные сосуды. Они были относительно узкими, их поперечные стенки занимали наклонное положение, на них было несколько мелких отверстий. Примитивные сосуды обладали лестничной перфорацией. В настоящее время встречаются у большинства древесных покрытосеменных растений.

В процессе эволюции ширина поперечного сечения сосудов увеличивалась, поперечные стенки заняли горизонтальное положение и на них приходилось одно крупное отверстие (пора). С наиболее примитивного кольчатого сосуда возникли спиральные, сетчатые, лестничные и наконец точечно-поровые.

Параллельно с эволюцией сосудов, происходила эволюция трахеид.

В дальнейшем эволюция трахеид и трахей связана с эволюцией типов поровости у точечно-поровых сосудов ксилемы. Наиболее примитивной была поровость, затем возникла супротивная и вершиной эволюции считают очередную поровость боковых стенок.

1. Трахеиды (трахеальные элементы) – это вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, их оболочка неравномерно утолщена и одревесневшая. Это мертвые клетки, но полости их заполнены ксилемным соком. В большинстве случаев они сообщаются окаймленными порами.

Пора – это неутолщенное место оболочки клетки, вторичная оболочка отсутствует. Сохранившаяся первичная оболочка пронизана плазмодесмами (это тончайшие нити цитоплазмы, проходящие через стенку и соединяющие две клетки).

Плазмодесмы – маленькие сквозные отверстия в оболочке клетки, через которые из одной клетки в другую проходит каналец эндоплазматического ретикулума. Этот участок называют замыкающей пленкой поры. В связи с тем, что поры трахеид окаймлены, у них над замыкающей пленкой поры нависают в виде валиков выросты вторичной оболочки клеток.

Рис. 56. Трахеиды сосны (схема):

1 – первичная стенка, 2 – вторичная стенка, 3 – окаймленная пора (вид сбоку), 4 – замыкающая пленка, 5 – торос, 6 – окаймленная пора (вид сверху).

Окаймленная пора состоит из:

1. Замыкающей пленки поры – участок первичной оболочки клетки пронизанный плазмодесмами.

2. Полость поры – расширенная часть.

3. Канала поры – узкая часть поры, соединяющая полость поры с полостью клетки.

2. Трахеи (сосуды) – вытянутые в длину прозенхимные клетки с неравномерным утолщением одревесневшей оболочки. Они шире трахеид в поперечнике, концы клеток не заостренены. На хорошо выраженных поперечных стенках находится одно или несколько сквозных отверстий, то есть перфорации.

Трахеи

Их клетки также мертвые и заполнены ксилемным соком.

По характеру утолщений различают следующие:

· Кольчатые - продольные стенки утолщены в виде колец.

· Спиральные - продольные стенки утолщены в виде спирали.

· Сетчатые - продольные стенки утолщены в виде нескольких спиралей, витки которых соединены между собой.

· Лестничные, продольные стенки утолщены в виде поперечных полос, напоминающих ступени лестницы.

· Точечно-поровые, стенка полностью утолщена, за исключением небольших участков, представляющих собой окаймленные поры.

От взаиморасположения пор на продольных стенках клеток точечно-поровых трахей различают три типа поровости, а именно:

1. лестничная поровость, когда поры расположены правильными продольными рядами;

2. супротивная поровость, когда поры располагаются парными рядами;

3. очередная поровость, когда поры располагаются по спирали.

Рис.57. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов:

1 – кольчатое, 2-4 – спиральные, 5 – сетчатое утолщение, 6 – летничная, 7 – супротивная, 8 – очередная поровость.

Также, когда ксилема включает в себя кольчатые, спиральные и сетчатые сосуды, то носит название – протоксилема. А ксилема, включающая в себя лестничные и точечно-поровые составные, носит название метаксилема.

В то же время протоксилема и метаксилема в своей совокупности называется первичной ксилемой и образуется она в онтогенезе растений из гистогена - прокамбия.

Вторичная – образуется в онтогенезе из меристемы – камбия. В ее состав, как и в состав метаксилемы входят лестничные и точечно-поровые сосуды, но в отличие от нее, эти сосуды шире в поперечном сечении и с более крупными перфорациями на поперечных стенках клеток.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1763 | Нарушение авторских прав