Механизм перемещения веществ по флоэме
Передвижение ассимилянтов по ситовидным элементам – особый случай симпластничатого транспорта.
Имеются две основные точки зрения: это гипотеза Э. Мюнха, и электроосмотическая.
Гипотеза потока под давлением (Э. Мюнха).
Гипотеза первоначально была предложена в 1927 году немецким физиологом растений Эрнстом Мюнхом. С его точки зрения существует постоянный градиент концентрации органических веществ между частями растения, где они синтезируются и употребляются.
В связи с тем, что концентрация веществ стремится к равновесию, то между участками синтеза и потребления органических веществ возникает сильное гидростатическое давление, которое заставляет флоэмный сок перемещаться от мест синтеза органических веществ к местам их употребления.
Эта теория объясняет общие принципы движения веществ по флоэме, но не разъясняет конкретный механизм действия.
Электроосмотическая гипотеза.
Эта гипотеза постулирует о том, что большое значение в передвижении веществ в растении играют ситовидные пластинки, флоэмный белок (Ф-белок), белки, ферменты и энергия, поставляемая ситовидной трубке клеткой спутницей.
Как известно, ситовидная пластинка, пронизанная ситовидными канальцами, создает большую поверхность соприкосновения флоэмного сока с флоэмным белком. Последний заряжен отрицательно, вследствие этого катионы отталкиваются на противоположную сторону ситовидной пластинки, проходя через её канальца. В то же время анионы задерживаются рядом с флоэмным белком. На ситовидной пластинке создается разность потенциалов (электрический заряд), и когда он достигает определенной величины, от клеточной стенки отрываются ионы водорода (Н+), они проникают из цитоплазмы через мембрану во флоэмный сок, вызывая нейтрализацию ситовидной пластинки. В этом период анионы устремляются назад и их быстрое движение вызывает течение флоэмного сока в обратном направлении.
Следовательно, за счет энергии АТФ и белков-ферментов, поступающих из клетки-спутницы, ионы водорода активно откачиваются из полости клетки с флоэмным соком обратно в цитоплазму. При этом заряд ситовидной пластинки и флоэмный белок восстанавливаются, процесс повторяется.
Скорость линейного передвижения ассимилянтов по флоэме – 50-150 см/ч и выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах.
Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно клеток-спутниц активно, то есть с затратой энергии, участвует в передвижении ассимилянтов. С этим согласуется тот факт, что их передвижение требует интенсивного дыхания клеток флоэмы, а если дыхание затруднено, то передвижение – останавливается.
В большинстве случаев ксилема и флоэма располагаются рядом, образуя слои или так называемые проводящие пучки.
Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1357 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 |
|