АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Механизм перемещения веществ по флоэме

Передвижение ассимилянтов по ситовидным элементам – особый случай симпластничатого транспорта.

Имеются две основные точки зрения: это гипотеза Э. Мюнха, и электроосмотическая.

Гипотеза потока под давлением (Э. Мюнха).

Гипотеза первоначально была предложена в 1927 году немецким физиологом растений Эрнстом Мюнхом. С его точки зрения существует постоянный градиент концентрации органических веществ между частями растения, где они синтезируются и употребляются.

В связи с тем, что концентрация веществ стремится к равновесию, то между участками синтеза и потребления органических веществ возникает сильное гидростатическое давление, которое заставляет флоэмный сок перемещаться от мест синтеза органических веществ к местам их употребления.

Эта теория объясняет общие принципы движения веществ по флоэме, но не разъясняет конкретный механизм действия.

Электроосмотическая гипотеза.

Эта гипотеза постулирует о том, что большое значение в передвижении веществ в растении играют ситовидные пластинки, флоэмный белок (Ф-белок), белки, ферменты и энергия, поставляемая ситовидной трубке клеткой спутницей.

Как известно, ситовидная пластинка, пронизанная ситовидными канальцами, создает большую поверхность соприкосновения флоэмного сока с флоэмным белком. Последний заряжен отрицательно, вследствие этого катионы отталкиваются на противоположную сторону ситовидной пластинки, проходя через её канальца. В то же время анионы задерживаются рядом с флоэмным белком. На ситовидной пластинке создается разность потенциалов (электрический заряд), и когда он достигает определенной величины, от клеточной стенки отрываются ионы водорода (Н⁺), они проникают из цитоплазмы через мембрану во флоэмный сок, вызывая нейтрализацию ситовидной пластинки. В этом период анионы устремляются назад и их быстрое движение вызывает течение флоэмного сока в обратном направлении.

Следовательно, за счет энергии АТФ и белков-ферментов, поступающих из клетки-спутницы, ионы водорода активно откачиваются из полости клетки с флоэмным соком обратно в цитоплазму. При этом заряд ситовидной пластинки и флоэмный белок восстанавливаются, процесс повторяется.

Скорость линейного передвижения ассимилянтов по флоэме – 50-150 см/ч и выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах.

Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно клеток-спутниц активно, то есть с затратой энергии, участвует в передвижении ассимилянтов. С этим согласуется тот факт, что их передвижение требует интенсивного дыхания клеток флоэмы, а если дыхание затруднено, то передвижение – останавливается.

В большинстве случаев ксилема и флоэма располагаются рядом, образуя слои или так называемые проводящие пучки.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1365 | Нарушение авторских прав