АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Опыление

Это процесс переноса пыльцы на рыльце пестика цветка.

Пыльцевые зерна различают с клейкой и неклейкой поверхностью.

Оболочка пыльцевого зерна состоит из внутреннего (интины) и наружного (экзины) слоя.

Интина содержит целлюлозу, пектиновые вещества, белки и гидролитические ферменты(кислую фосфатазу, протеазу и РНКазу). Они концентрируются вблизи пор прорастания и активизируются при контакте поры с тканью рыльца.

Экзина состоит из вещества терпеноидной природы – спорополленина и обладает высокой устойчивостью к внешним воздействиям. Кроме этого пыльцевое зерно содержит ряд запасающих веществ (крахмал, липиды, белки, витамины), а также активаторы ингибиторы роста и до 15% воды.

При попадании пыльцы на рыльце пестика она начинает набухать. Железистая ткань рыльца выделяет секрет, который вырабатывается в субэпидермальных слоях. Он состоит из липидов, выполняющих функцию защиты от потери воды и фенольных соединений, которые участвуют в регуляции прорастания пыльцы, а также защищает от инфекционных заболеваний и участвует в системе распознавания совместимости, так как пыльца прорастает лишь совместимая. При этом активизируется кутиназа и др. гидролитические ферменты интины, которые способствуют росту пыльцевой трубки.

Начальные этапы проникновения пыльцевой трубки определяется ее положительной гидропической реакцией, а на конечных этапах рост проходит вследствие положительной гидротропической реакции на выделяемые микропиле вещества, синергидами и яйцеклеткой.

Растущая пыльцевая трубка перемещается в столбике по пектиновым слоям в толстых клеточных стенках. Проводниковая ткань столбика способствует росту пыльцевой трубки, снабжая ее питательными веществами и активаторами роста.

Сама пыльцевая трубка секретирует ферменты, которые разрыхляют рыльце, что способствует ее перемещению в столбике.

После опыления наблюдают приток ионов фосфора к завязи, изменение распределения в ней белков и углеводов.

Различают опыления:

- самоопыление (автогамия);

- перекрестное (ксеногамия);

- гейтоногамия (гейтон – сосед, соседственное опыление)

Перекрестным называют опыление, при котором происходит перенос пыльцы с тычинок одного цветка на пестик другого, при условии, что опыляемый цветок находится на другом растении.

Самоопыление (автогамия) – это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика в пределах одного и того же цветка.

Гейтоногамия – это перенос пыльцы с тычинок одного цветка на пестик другого, находящегося на том же растении с многоцветковыми соцветиями (у сложноцветных перекрестное опыление цветков в пределах одной корзинки).

Перекрестное опыление обладает рядом биологических преимуществ по сравнению с автогамией и гейтоногамией, а именно:

1. обуславливает обмен генами между особями и интеграцию мутаций;

2. поддерживает высокий уровень гетерозиготности в популяциях;

3. определяет единство и целостность вида;

4. создает широкое поле деятельности для действия естественного отбора.

Поэтому такие растения быстрее приспосабливаются к изменяющимся условиям среды обитания.

Постоянное самоопыление приводит к расщеплению вида на серию чистых линий и затуханию эволюционного процесса.

Рис. 127. Опыление и оплодотворение покрытосеменных растений (схема):

1 – самоопыление, 2 – перекрестное опыление, 3 – пыльца, 4 – пыльцевая трубка, 5 – яйцеклетка, 6 – завязь, 7 – два спермия, 8 – полярные ядра, 9 – цитоплазма зародышевого мешка, 10 - вакуоли

Следует отметить, что в цветках существуют приспособления, которые ограничивают самоопыление, гейтоногамию и перекрестное опыление, а именно:

1. Раздельнополость (имеются женские цветки, которые имеют только пестики, и мужские, у которых имеются только тычинки).

2. Расположение раздельнополых и обоеполых цветков на растении (если цветки располагаются на разных растениях они называются двудомными: это - ива, тополь, облепиха, спаржа, крапива двудомная, щавель; если мужские и женские цветки находятся на одной особи – они называются однодомными: это – огурцы, тыква, арбуз, кукуруза, дуб, береза, лещина).

3. При внешней морфологической обоеполости, цветки функционируют как раздельнополые. У одних – наблюдается редукция тычинок; у других редуцированы пестики, они функционируют как мужские – это песчанка длиннолистая, качим высочайший, жебрица Ледебура.

4. У некоторых растений происходит изменение в расположении мужских, женских и обоеполых цветков. При этом наблюдают:

- андромоноэцию - расположение мужских и обоеполых цветков на одной и той же особи (представители: семейство зонтичные);

- гиномоноэцию - расположение женских и обоеполых цветков на одной и той же особи (семейство сложноцветные);

- андрозиэцию – мужские и обоеполые цветки находятся на разных особях (представители: горец змеиный, чемерица Любеля);

- гинозиэцию – женские и обоеполые цветки находятся на разных особях (семейства губоцветные и гвоздичные);

- триэцию – женские,мужские и обоеполые цветки находятся на разных особях (смолянка, смолевка).

5. Дихогамия – функциональная раздельнополость, вызванная неодновременным созреванием пыльцы и рыльца в цветках, благодаря чему они попеременно выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (пыльцевых) фазах. Она проявляется в двух формах: протерогинии и протерандрии.

Протерогиния – более раннее созревание рылец (прослеживается у семейств: розоцветные, барбарисовые, жимолостные).

Протерандрия – это более ранее созревание пыльцы (прослеживается у семейств: зонтичные, сложноцветные, колокольчиковые, гвоздичные, губоцветные).

6. Гетеростилия - тычинковые нити и пестики в разных цветках одного и того же растения имеют разную длину (например, у примулы имеются цветки с длинным столбиком пестика и короткими тычиночными нитями, и цветком с длинными тычиночными нитями и короткостолбчатым пестиком: наблюдается у гречихи, медуницы, дербенника).

7. Самонесовместимость – своя пыльца, попав на рыльце пестика и ее тычиночные трубки, не достигают завязи (например, семейства мареновые, крестоцветные).

Оплодотворение – один из важнейших процессов полового размножения.

Подразделяют на три фазы:

1. опыление;

2. прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика;

3. собственно оплодотворение, т.е. образование зиготы.

И как итог эволюционного процесса сопровождается редукцией как мужского так и женского гаметофита.

При опылении цветка пыльца попадает на рыльце пестика, где имеется некоторое количество глюкозы и начинает прорастать.

Внутренняя оболочка пыльцы, содержащая два ядра, выпячивается через поры наружной оболочки, образуя трубочку. С ростом пыльцевой трубочки перемещается сначала вегетативное, а за ним и генеративное ядро. Проросшая пыльца достигает семяпочки завязи.

Развитие микроспоры – семяпочки в женский гаметофит происходит одновременно с ростом пыльцевой трубки. Ядро микроспоры при этом проделывает трехкратное деление, образуя 8 ядер с обособившейся вокруг цитоплазмой.

Располагаются ядра в зародышевом мешке в следующем порядке:

- крупная яйцеклетка с двумя спутницами – синергидами, лежит около пыльцевхода;

- три клетки антиподы располагаются на противоположном полюсе;

- два ядра располагаются в центре.

Развившийся зародышевый мешок является сильно редуцированным женским гаметофитом.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1323 | Нарушение авторских прав