Глаз (oculus — по-латыни, ophthalmos — по-гречески) — орган зрения, состоит из глазного яблока, воспринимающего световые раздражения, защитного и вспомогательного аппаратов.
Глазное яблоко (bulbus oculi, рис. 103) — орган шарообразной, сплюснутой спереди назад формы, ограниченный двумя сферическими поверхностями: задней — с большим радиусом и передней — с меньшим. Оно лежит в передней части глазницы, за веками. Позади глазного яблока имеется ретробульбар-ное (заглазничное) пространство, заполненное мышцами, фасциями, нервами, сосудами и жиром. Глазное яблоко соединяется с мозгом посредством зрительного нерва.
Глазное яблоко состоит из разных по строению и функции тканей. Анатомически в глазном яблоке различают: 1) наружную капсулу глаза, или фиброзную оболочку; 2) сосудистый тракт; 3) зрительно-нервный аппарат; 4) светопреломляющие среды.
Наружная капсула, или фиброзная оболочка (tunica fibrosa oculi), глазного яблока образует замкнутую со всех сторон плотную капсулу и определяет собой форму глаза. Анатомически она делится на белочную оболочку и роговицу.
Белочная оболочка (sclera) составляет задний отдел наружной оболочки глазного яблока и занимает около 4/5 всей его поверхности. Она непрозрачна, плотна и бедна кровеносными сосудами. В задней части белочной оболочки находится решетчатая пластинка, через отверстия которой проходят волокна зрительного нерва. Склера состоит из соединительнотканных фиброзных волокон, проходящих в экваториальном и меридиальном направлениях и переплетающихся между собой. Между внутренней поверхностью склеры и наружной поверхностью собственно сосудистой оболочки находится лимфатическая щель, пронизанная соединительнотканными листками, так называемое перихорио-идальное пространство. Наружная поверхность примыкает также к лимфатическому тенонову пространству. Оба эти пространства соединяются через периваскулярные щели вихревых вен.
Шлемов канал образован снаружи склерой и одевающим ее слоем рыхлой соединительной ткани, а изнутри, со стороны передней камеры, поддерживающим остовом угла камеры, в котором пластинки, переплетающиеся между собой, образуют систему очень узких щелей — фонтоновых пространств; через
них происходит фильтрация жидкости из передней камеры в шлемов канал. Последний сообщается тонкими веточками с передними цилиарными венами. При жизни канал заполнен камерной жидкостью, а не кровью.
Толщина белочной оболочки меньше на экваторе (до 0,4 мм) и больше на полюсах (на заднем до 2 мм, близ роговицы до 1,3 мм).
Роговица (cornea) занимает остальную 1/5 часть поверхности наружной оболочки глазного яблока. Она совершенно прозрачна, очень плотна, содержит большое количество нервов, но лишена сосудов, за исключением краевой зоны, где находится краевая сеть капилляров. Толщина роговицы 0,7—0,8 мм в центре и до 1,5 мм по периферии; ширина в среднем равняется 25,8 мм, радиус горизонтальной кривизны — около 17,9 мм, вертикальной — около 16,6 мм. Питание роговицы осуществляется путем диффузии по многочисленным межклеточным щелям со стороны передней камеры глаза и краевых петель конъюнкти-вальных сосудов. По краю роговица переходит, утрачивая свою прозрачность, в склеру, в этом месте имеется полупрозрачный ободок, который принято называть лимбом.
Основу роговицы составляют соединительнотканные прозрачные пластины, между которыми заложены клетки.
Гистологически роговица состоит из пяти слоев (считая снаружи внутрь): 1) многослойный плоский эпителий, который переходит в эпителий конъюнктивы; 2) боуменова оболочка, представляющая видоизмененную, лишенную клеток основную ткань роговицы; боуменовский слой плотный, малоэластичный, неспособный к восстановлению после повреждений. Эпителий,
покрывающий его, хорошо регенерирует и является надежной защитой от механических влияний; 3) строма роговицы, состоящая из фибриллярной основной ткани и роговичных клеток, заложенных между пластинками основной ткани и имеющих ядро, ядрышки и разветвляющиеся отростки, которыми отдельные клетки соединяются между собой. Строма занимает около 90 % всей толщи роговицы; 4) десцеметова оболочка, являющаяся производным эндотелия, прозрачная и эластичная, хорошо регенерирует; 5) эндотелий, переходящий с соседних частей радужной оболочки.
Сосудистый тракт (tractus uveus) анатомически делится на радужную оболочку, или радужку; цилиарное, или ресничное, тело и собственно сосудистую оболочку, или хориоидею. Средняя, или сосудистая, оболочка глаза располагается между фиброзной и сетчатой оболочками.
Радужная оболочка (iris) — самая передняя часть сосудистого тракта. Расположена перпендикулярно к оси глазного яблока и находится позади роговицы перед хрусталиком. В центре имеет отверстие, которое называется зрачком (pupilla). Форма зрачка неодинакова у животных разных видов. Нормально суженный зрачок у травоядных животных имеет поперечно-овальную форму, свиней — поперечно-эллиптическую, в темноте круглую, у собак — круглую. У кошек при ярком освещении имеет вид вертикальной щели, а при слабом — кругловатую форму. У лошадей на зрачковом верхнем крае расположены 2—4 довольно плотных черно-бурых образования — гроздевидные тельца, или виноградные зерна. У рогатого скота виноградные зерна имеются как на верхнем, так и на нижнем зрачковых краях. Это нужно учитывать при исследовании органа зрения. У свиней и собак виноградные зерна отсутствуют.
В радужке имеются две мышцы: свинктер, суживающий зрачок, и дилятатор, расширяющий зрачок. Действие этих двух мышц приспосабливает глаз к условиям освещенности. При сильном свете зрачок суживается, при слабом, напротив, расширяется. Радужная оболочка играет роль диафрагмы оптического прибора для регулирования количества попадающего в глаз света.
Цилиарное, или ресничное, тело (corpus ciliare) — средняя часть сосудистого тракта. Расположено между радужной и собственно сосудистой оболочками. Оно имеет форму пояса шириной до 10 мм, этот участок утолщенный, богатый сосудами. На этом поясе хорошо различимы радиальные складки в виде гребешков в количестве от 70 до ПО. В совокупности они образуют ресничную корону (corona ciliaris). В сторону сосудистой оболочки, т. е. сзади, ресничные гребешки понижаются, а спереди они кончаются ресничными отростками. К ним прикрепляются тонкие волоконца, формирующие ресничный пояс,
или хрусталиковую циннову связку (zonula zinni), или связку, подвешивающую хрусталик. Между волокнами цинновой связки имеется пространство, называемое петитовым каналом. Задняя поверхность радужной оболочки, хрусталик и цилиарное тело формируют заднюю камеру глаза, которая с помощью зрачка сообщается с передней камерой.
Ресничное тело содержит ресничную мышцу. Она лежит под склерой и состоит из гладких волокон. В ней различают меридионально расположенные и круговые волокна. При сокращении ресничной мышцы ресничные отростки придвигаются к хрусталику, натяжение цинновой связки ослабевает, а хрусталик в силу своей эластичности округляется, что приспосабливает глаз к рассмотрению предметов, находящихся близко от животного, и наоборот. Ресничное тело продуцирует внутриглазную жидкость, регулирует внутриглазное давление.
Собственно сосудистая оболочка (tunica chorioidea) составляет 2/3 сосудистого тракта, она в виде тонкой перепонки (до 0,5 мм) находится между склерой и сетчаткой, это самая задняя часть сосудистого тракта. Цвет собственно сосудистой оболочки темно-бурый, что зависит от большого количества клеток, в цитоплазме которых содержится зернистый пигмент меланин. В собственно сосудистой оболочке дорсально от зрительного нерва находится отражательная оболочка (tapetum) фиброзного (у травоядных) или клеточного (у собак) строения. У свиней и кроликов тапетум отсутствует. В зависимости от окраски тапетум принято делить на два участка: светлый — tapetum lucidum и темный — tapetum nigrum. Физиологическая роль отражательной оболочки заключается в усилении световых эффектов как необходимого приспособления для видения в условиях слабого раздражения.
Таким образом, сосудистый тракт вследствие того, что богат кровеносными сосудами, имеет первостепенное значение для питания внутренних частей глазного яблока.
Сетчатая оболочка (retina) является внутренней оболочкой глазного яблока. Она подразделяется на зрительную часть и слепую. Задний оптический отдел располагается от соска зрительного нерва до зубчатого края ресничного тела. Передний, «слепой», отдел представляет собой простой слой нервных клеток, покрывающих цилиарное тело и заднюю поверхность радужной оболочки. Сетчатка прочно сращена с цилиарным эпителием у зубчатого края цилиарного тела. На остальном протяжении она лишь прилегает к собственно сосудистой оболочке. Фиксация сетчатки в ее положении зависит от объема и плотности стекловидного тела. Вблизи и несколько ниже заднего полюса глаза расположено место, где в глаз входит зрительный нерв. При входе в полость глаза зрительный нерв образует так называемый сосок зрительного нерва (papilla п. optici). В этом месте
Зрительная часть сетчатки состоит из пигментного слоя, прилегающего к сосудистой оболочке, и собственно сетчатки.
Гистологически в сетчатке различают 10 слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию в восприятии и передаче светового раздражения. Вместе взятые слои сетчатки представляют собой сцепление трех нейронов. В функциональном отношении различают два слоя: наружный — световоспри-нимающий и внутренний — светопроводящий. Основной свето-воспринимающий слой сетчатки — слой палочек и колбочек, называемых так по форме клеток. Строение последних, так же как и всей сетчатки, очень сложное. Как в палочках, так и в колбочках различают наружный и внутренний членики. В наружных члениках палочек содержится зрительный пигмент, разрушающийся под влиянием света (родопсин). В колбочках находится иодопсин.
Палочки и колбочки являются фоторегуляторами: палочки — для светоощущения, колбочки — для цветоощущения. Лучи света разрушают молекулы содержащегося в палочках зрительного пигмента, возникает ионизированная среда, которая и возбуждает световые рецепторы. В темноте зрительный пигмент восстанавливается. Для постоянного восстановления зрительного пигмента палочек необходим витамин А. Палочки способны реагировать на минимальное количество света. С помощью колбочек глаз различает форму предметов, яркость света и цвет.
К светопреломляющим средам относятся внутриглазная жидкость, хрусталик и стекловидное тело. Эти среды вместе с роговицей, которая также относится к преломляющей среде, составляют диоптрический аппарат глаза, благодаря которому на сетчатке получается отчетливое изображение, необходимое для ясного зрения.
Внутриглазная жидкость прозрачна и бесцветна. В состав ее входят вода, 0,02 % белка, минеральные соли, витамины и ацетилхолин. Внутриглазная жидкость отличается от сыворотки крови и лимфы меньшим содержанием белка.
Передняя камера глаза — пространство, расположенное между задней поверхностью роговицы и передней поверхностью радужной оболочки. Задняя камера глаза — узкое пространство, которое располагается между хрусталиком с цинновой связкой и задней поверхностью радужной оболочки.
Внутриглазная жидкость оттекает главным образом в угол передней камеры, где, фильтруясь через фонтановы пространства, попадает в циркулярный шлемов канал, а из шлемова канала через его венозные пути — в эписклеральные вены.
Хрусталик (lens, cristallina) имеет вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Передняя поверхность его более плоская, чем
задняя. Располагается хрусталик позади радужной оболочки в особом чашеобразном углублении стекловидного тела и делит глаз на два отдела: передний, меньший, включающий камеры глаза, и задний, больший, занимаемый стекловидным телом.
Хрусталик состоит из капсулы и паренхимы. Капсула прозрачна, с внутренней поверхности покрыта слоем кубического эпителия. Паренхима хрусталика делится на более мягкую периферическую часть — корковое вещество и более плотную — ядро. Сосудов и нервов в хрусталике нет, питание его происходит путем осмоса из сосудов цилиарного тела. В своем положении хрусталик удерживается цинновои связкой; она прикрепляет его к цилиарному телу.
Стекловидное тело (corpus vitreum) выполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой и представляет собой студневидную консистенцию, которая содержит 98,5 % воды, а остальное составляют плотные вещества органического и неорганического характера. Нервов и сосудов в стекловидном теле нет, питание оно получает из окружающих частей глаза. Стекловидное тело совершенно прозрачно, сильно преломляет свет, на передней поверхности его находится ямка, в которой лежит задняя поверхность хрусталика.
Стекловидное тело создает внутриглазное давление, удерживает в нормальном положении сетчатку, сосудистую оболочку и является светопреломляющей средой глаза.
Функция роговицы, внутриглазной жидкости, хрусталика и стекловидного тела сводится к преломлению лучей света и соединению их в фокусе на сетчатке.
К защитному и вспомогательному аппаратам относятся орбита, периорбита, веки, фасции, глазной жир, слезный аппарат.
Орбита является костным остовом глаза и защищает глазное яблоко от механических воздействий. Она образована сверху глазничным отростком лобной кости, снизу — скуловой и слезной костями, снаружи — скуловой костью и скуловым отростком височной кости, изнутри — слезной и лобной КОСТЯМИ.
Изнутри орбита выстлана плотной фиброзно-эластичной тканью, которая называется периорбитой. Она имеет форму воронки, вершина которой расположена у отверстия зрительного нерва. Снаружи периорбита одета экстраорбитальным жировым телом. Внутри периорбиты (между мышцами, сосудами и нервами) имеется жировая ткань, составляющая в целом интраорби-тальное жировое тело. Глазничный жир изолирует глазное яблоко от перегревания со стороны жевательных мышц. Периорбита имеет ряд отверстий для сосудов и нервов.
Веки (palpebrae) расположены впереди глаза и защищают его от внешних влияний и предохраняют конъюнктиву и роговицу от высыхания. У домашних животных имеются три века:
верхнее (p. superior), нижнее (p. inferior) и так называемое третье веко, или мигательная перепонка (p. tertia s. membrana nictitans).
Глаз и его мышцы окружают три фасции: поверхностная (f. superficialis), глубокая (f. profunda) и тенонова (f. bulbi). Поверхностная фасция начинается вокруг зрительного отверстия, покрывая прямые мышцы глаза и отчасти косые, она направляется к глазному яблоку и расходится в обоих веках. От нее отходят межмышечные перегородки к глубокой фасции.
Глубокая фасция орбиты состоит из двух листков: один из них проходит в веках, а другой — по краю роговицы. Оба листка одевают мышцу глаза и сливаются с межмышечными перегородками поверхностной фасции.
Фасция глазного яблока (тенонова) отходит от края роговицы, одевает склеру, а также оттягиватель глазного яблока и закрепляется вокруг зрительного отверстия.
Слезный аппарат (apparatus lacrimalis) состоит из слезных желез верхнего и третьего век, слезных точек, слезных канальцев, слезного мешка и слезно-носового протока. Слезная железа верхнего века размещается в орбите на дорсолатеральной поверхности глазного яблока.
Слезы увлажняют роговицу и вымывают из конъюнктиваль-ного мешка посторонние элементы. Кроме того, они принимают участие в питании роговицы. Во время сна выделение слез прекращается.
Слезная железа третьего века располагается на хряще третьего века в области назомедиальной поверхности глазного яблока. Выводные протоки железы открываются на поверхности третьего века, обращенной к глазному яблоку, на расстоянии 1—2 см от свободного края века.
У лошадей и крупного рогатого скота отверстие слезно-носо-вого протока доступно для промывания.
Двигательный аппарат глазного яблока состоит из семи мышц: четырех прямых — верхней, нижней, наружной и внутренней; двух косых — верхней и нижней; оттягивателя глазного яблока, или рефрактора. Все мышцы расположены внутри периорбиты.
Кровоснабжение глаза у сельскохозяйственных животных осуществляется тремя системами сосудов: системой артерий век. цилиарной системой, системой центральной артерии сетчатки. Все системы сообщаются между собой через анастомозы органа зрения..
Иннервация глаза обеспечивается несколькими парами черепно-мозговых нервов, ветвями симпатического ствола и цилиар-ными нервами глазного яблока.
Краткие данные физиологии органа зрения. Анатомическое устройство глаза напоминает собой фотокамеру, которую образует наружная капсула глаза. Объективом служат светопреломляющие среды, расположенные внутри глаза: роговица, внутриглаз-
ная жидкость камер, хрусталик и стекловидное тело. Вместе взятые, они преломляют световые лучи и собирают их в одной точке — фокусе.
Рефракция. Анатомическая способность оптической системы глаза в покое преломлять параллельные лучи и собирать их в одной точке называется рефракцией. Рефракция — следствие прохождения световых лучей через среды разной плотности. Она не является результатом активной деятельности глаза, чем отличается от аккомодации. Рефракция может быть нормальной — эмметропия и ненормальной — аметропия. Последняя, в свою очередь, делится на миопию (близорукость), гиперметропию (дальнозоркость), анизометропию и астигматизм.
При нормальной рефракции фокус параллельных лучей после преломления оптической системой глаза по расположению совпадает с сетчаткой. Совпадение фокуса лучей с сетчаткой возможно только в том случае, если преломляющая сила глаза находится в определенном соотношении с длиной оптической оси глаза. Только при такой соразмерности анатомического устройства глаза с преломляющей силой оптической системы возможно ясное изображение предмета.
Иногда главный фокус не совпадает с сетчаткой, а располагается перед ней или за ней, тогда острота зрения снижается, потому что изображение рассматриваемого предмета на сетчатке получается расплывчатым. Это связано с нарушением соотношения преломляющей силы оптической системы с длиной оптической оси глаза.
Миопия — ненормальная рефракция, при которой глаз в состоянии покоя собирает параллельные лучи впереди сетчатки. Это связано с устройством глаза — он несколько больше вытянут по диаметру глубины (чаще врожденное явление) или когда при нормальной длине зрительной оси одна или несколько преломляющих сред глаза обладают большей, чем в норме, преломляющей силой. Увеличенная преломляющая сила оптической системы чаще связана с врожденной увеличенной кривизной плоскостей, разделяющих прозрачные среды глаза, например при кератокону-се, кератоглобусе, шаровидной форме хрусталика и др.
При миопии ясное видение предмета может быть только в том случае, если он находится на очень близком расстоянии от глаза.
Гиперметропия (дальнозоркость) — ненормальная рефракция, в результате которой глаз в состоянии покоя собирает параллельные лучи позади сетчатки. Гиперметропия — результат короткой оси глаза или слабости преломляющей силы оптической системы. Рефракционная гиперметропия чаще вызывается ненормальным состоянием хрусталика: отсутствием его, вывихом, уменьшением рефракционной способности. Реже она обусловлена
слишком большим радиусом роговицы. Осевая гиперметропия связана с укорочением оси глаза.
Понижение рефракции может наблюдаться и при некоторых болезнях глаз, характеризующихся уменьшением плотности прозрачных сред, например разжижение стекловидного тела при периодическом воспалении глаз у однокопытных или как явление, сопутствующее общим заболеваниям организма; при обильных кровопотерях; длительных проффузных поносах или истощениях. Временная гиперметропия возникает в случаях применения атропина и подобных ему препаратов. Различают возрастную гиперметропию, которая развивается в связи с изменениями в хрусталике на почве склероза и понижения силы аккомодации.
Гиперметропический глаз способен более ясно видеть предмет, когда последний находится на далеком от него расстоянии, и плохо, если он близко.
Анизометропия — ненормальная рефракция, касающаяся одного глаза (один глаз нормальный, а другой близорукий или дальнозоркий) или обоих глаз, имеющих противоположные показатели преломляющей силы (один глаз дальнозоркий, второй близорукий). Анизометропия у животных изучена недостаточно. Среди животных примерно 10 % страдают анизометропий. Из них на эмметропию-миопию приходится 17 %, эмметропию-гиперметро-пию — 2,2 % и миопатию-гиперметропию — 0,3 % случаев. По данным кафедры хирургии Воронежского аграрного университета, из 366 подвергавшихся исследованию лошадей у 33,6 % установлена анизометропия, у 53,5 % — эмметропия, у 12,6 % — миопия разных степеней, у 0,3 % — гиперметропия. Нарушение зрительной способности при анизометрии зависит от степени и характера последней. Для коррегирования анизометропий у людей используют двояковыпуклые стекла, которые подбирают соответственно характеру и степени анизометропий для каждого глаза.
К нарушению рефракции относится и астигматизм — особый вид ненормальной рефракции, когда световые лучи, преломляясь в средах глаза, не соединяются в одну точку. Астигматизм зависит чаще всего от неодинаковой кривизны роговицы в различных или даже в одном и том же меридиане. Это явление может быть врожденной анатомической особенностью или приобретенной (например, вследствие рубцового стягивания роговицы при заживлении ран). Значительно реже астигматизм бывает следствием неправильной кривизны поверхностей хрусталика.
Аккомодация — способность глаза к четкому видению предметов, находящихся на различном расстоянии от животного. Механизм аккомодации основан на работе цилиарной мышцы. Главным образом благодаря сокращению ее цилиарных пучков, точке прикрепления их — периферия радужной оболочки и передний конец сосудистой оболочки сближаются. Циннова связка
сдвигается вперед и расслабляется, а сдавленный в своей сумке хрусталик в силу эластичности стремится стать более выпуклым, особенно на передней поверхности, что, конечно, увеличивает его преломляющую способность. Не только в хрусталике, но и в других частях глазного яблока происходит целый ряд изменений: зрачок сужается, передняя камера уплощается в центре и углубляется на периферии, цилиарные отростки утолщаются, и расширяется пространство, занимаемое цинновой связкой.
Для исследования внутренних сред глаза аккомодацию временно устраняют средствами, расширяющими зрачок, например атропином.
Монокулярное и бинокулярное зрение. По анатомическому строению и функции в норме оба глаза совершенно одинаковы. Однако рассмотрение предмета только одним глазом не обеспечивает полноты представления о нем, так как при этом отсутствует ощущение глубины, т. е. предмет представляется в плоскостном изображении по ширине и высоте — монокулярное зрение. Ясное, объемное, перспективное в трех измерениях изображение предмета может быть только тогда, когда он фиксируется обоими глазами одновременно, — бинокулярное зрение.
Бинокулярное зрение возникает только тогда, когда зрительные оси обоих глаз пересекаются в точке рассматриваемого предмета. Из млекопитающих оно присуще тем видам, у которых орбита располагается на лицевой стороне черепа, что обеспечивает параллельность в направлении зрительных осей (человек, обезьяны и кошачьи). Все остальные животные, в том числе и сельскохозяйственные, в связи с боковым расположением орбит и расходящихся зрительных осей рассматривают предмет отдельно каждым глазом — монокулярно и лишь мгновенно — биноку-лярно. Монокулярному зрению способствует длинная и подвижная шея.
Контрольные вопросы. 1. Какими оболочками образовано глазное яблоко? 2. Что входит в защитный и вспомогательный аппараты глаза? 3. Что такое рефракция и аккомодация?