АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Живой организм как саморег-ся система

Способность живых систем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды обуславливает их выживание. Для обеспечения такого состояния у всех организмов выработались разнообразные анатомические, физиологические и поведенческие приспособления. Впервые мысль о том, что постоянство внутренней среды является обязательным условием жизни, была в 1857 г. высказана французским физиологом Клодом Бернаром. Состояние динамического равновесия организма с окружающей средой называется гомеостазом. Механизмы саморегуляции, обеспечивающие гомеостаз, действует как на уровне организма, так и на уровне его структурных компонентов – клеток и молекул, их образующих, и в равной мере на уровне популяций. Независимо от условий окружающей среды является показателем жизненного успеха. Существование организма как гомеостатической системы обеспечивается непрерывным обменов веществ со средой, из которой он получает энергию и необходимые вещества. В основе существования и развития организма лежит постоянное обновление белков и нуклеиновых кислот, программируемое действием генов. В ответ на нарушение постоянства внутренней среды организма, обусловленное изменением внешней среды в клетках тканей происходит включение или выключение соответствующих биохимических процессов, также обусловленное деятельностью генов. Таким образом, дифференциальная активность генов является одним из важных механизмов в системе, обеспечивающей гомеостаз организма.

55. Генетическая структура популяций

Важнейшей характеристикой популяции является ее генетическая структура. Впервые структуру популяций самооплодотворяющихся организмов исследовал в 1903 г. датский ученый Вильгельм Иогансен. Он разделил по массе семена одного сорта фасоли на две фракции. Высеянные повторно, семена тяжелой и легкой фракций дали семена, существенно различающиеся по массе - растения, полученные от тяжелой фракции были тяжелее. Многократные повторные отборы (на протяжении 6 поколений) показали, что дальнейшего сдвига по массе семян внутри каждой из чистых линий не происходит, а ее изменчивость обусловлена внешними факторами. Этим было показано, что сорт - популяция самооплодотворяющегося растения фасоли состоит из генетически различных растений, каждое из которых может стать родоначальником чистой линии. Существование таких популяций основывается на естественном отборе линий определенного генотипа, на общности приспособительных механизмов к данным условиям среды. У перекрестнооплодотворяющихся организмов в природе популяция формируется путем свободного скрещивания особей, т. е. на основе панмиксии. Для иллюстрации структуры популяций таких организмов рассмотрим опыт, поставленный американскими генетиками Д. Джонсом и Е. Истом. Они скрестили две разновидности табака, различающиеся по длине венчика. Растения первого поколения были скрещены между собой, а из второго поколения были взяты две линии со сходной изменчивостью по изучаемому признаку. Затем в течении пяти поколений внутри каждой линии был произведен отбор - в первой на короткий, во второй - на длинный венчик. К пятому поколению различия между линиями были уже весьма значительны. Таким образом было доказано, что в популяциях перекрестно-оплодотворяющихся организмов путем скрещивания и отбора можно получить линии с иным выражением признаков, чем у исходной популяции. Это свидетельствует о гетерогенности таких популяций. В природе естественный отбор происходит по многим признакам. Он либо поддерживает и сохраняет популяцию в целостности, либо разлагает ее соответственно конкретным условиям существования.

51 Дифференциальная активность генов

Отвергнув вейсмановскую теорию ядерной дифференцировки, генетики все же не получили ответа на вопрос - каким образом регулируется специфическое действие генов? Установлено, дифференциальная активность генов контролируется особенностями структуры цитоплазмы, гормонами и тканевой индукцией. Роль цитоплазмы особенно велика на ранних стадиях отногенеза. Как показали исследования Гердона, при развитии эмбриона лягушки в течение первых десяти клеточных делений в ядрах практически не происходит синтеза РНК: быстро делящиеся клетки на этой стадии активно реплицируют ДНК и осуществляют синтез белка за счет РНК цитоплазмы. Лишь после 10-го деления в ядрах 1000-клеточного эмбриона начинается синтез новых молекул мРНК, спустя еще несколько делений - тРНК. Синтез рРНК и образование новых рибосом начинается лишь тогда, когда уже завершена дифференцировка эмбриона на три типа первичных клеток -эктодерму, энтодерму и мезодерму. Таким образом, на ранних стадиях эмбрионального развития весь белковый синтез обеспечивается матрицами, созданными исключительно под управлением материнского генома. Очень важным механизмом контроля общей активности клетки является регуляция синтеза ферментов. Известно, что почки свежеубранного картофеля длительное время находятся в состоянии покоя и начинают прорастать только спустя несколько недель после уборки. Исследования показали, что хроматин, выделенный из клеток покоящихся глазков, не способен при добавлении полимеразы к синтез РНК. Воздействие на покоящиеся клубни гормоно - гиббереллиновой кислотой - вызывает прорастание глазков. Добавление к хроматину наряду с полимеразой гиббереллиновой кислоты выводит геном покоящихся клеток из состояния репрессии, и в этих клетках включается механизм синтеза РНК, в результате которого начинаются синтез ферментов, репликация ДНК, рост и деление клеток.

Тканевая индукция - это влияние одной ткани на другую, определяющее характер развития последней. Тканевая индукция хорошо исследован на примере представителей царства животных. В частности, установлено, что в ходе гаструляции у позвоночных зачаток хорды приходит в контакт с определенным участком эктодермы, в результате чего эпидермальные клетки дифференцируются не в эпителий кожи, как вся остальная эктодерма, а в нервную систему. Механизм индукции состоит в образовании в клетках ткани "индуктора" специфических веществ, которые, мигрируя в соседнюю ткань, меняют путь ее развития. Очевидно, что продукты деятельности генов клеток зачатка хорды активизируют деятельность хромосом клеток эктодермы, которые определяют развитие нервной системы. Установлен ряд фактов, свидетельствующих о том, что механизм дифференцировки генов связан с числом хромосом и их функциональным состоянием. Известно, например, что в интенсивно функционирующих крахмалообразующих клетках растений, хоровых водорослей, в клетках печени и кишечника млекопитающих происходит эндомитоз, в результате чего в них имеет место полиплоидия. Если полиплоидные ядра для многоклеточных организмов - скорее исключение, чем правило, то у простейших они свойственны многим таксономическим единицам. Так, у парамеций имеются два ядра - диплоидное генеративное (или микронуклеус) полиплоидное вегетативное (макронуклеус). Гены микронуклеуса фенотипически никак не проявляются, их единственная функция - это передача из поколения в поколение наследственной информации. Макронуклеус благодаря высокой плоидности (n=10 000..13 000) обладает высокой металической активностью, благодаря чему контролирует всю жизнедеятельность парамеции. Функциональные изменения хромосом изучены на гигантских хромосомах слюнных желез насекомых - дрозофилы и хирономуса. Они заключаются в образовании вздутий, именуемых пуфами. Пуфы - это локусы хромосом. Микроскопические исследования показали, что хромосомные нити в пуфах деспирализованы, что характерно для интерфазы клетки, когда идет активная сборка РНК. На разных стадиях развития личинки насекомого местоположение пуфов строго закономерно меняется. РНК, образующиеся в различных пуфах, отличаются по составу оснований, что свидетельствует в пользу того, что это - разные РНК. Из этого следует вывод: на отдельных этапах развития личинки функционируют неодинаковые участки хромосом, и, следовательно, разные гены. Свидетельством того, что отличные гены функционируют на отдельных этапах онтогенеза, служат хромосомы типа "ламповых щеток". Свое название хромосомы получили за внешнее сходство с щетками, какими в старину чистили стекла керосиновых ламп. Установлено, что петли таких хромосом - это деспирализованные активно функционирующие участки. Таким образом, изучение пуфов и "ламповых щеток" позволило сделать вывод о том, что в один и тот же момент времени отдельные гены имеют разную функциональную активность. Ранее мы рассмотрели модель регулирования генной активности бактериальной клетки, предложенную Ф. Жакобом и Ж. Моно. Не останавливаясь повторно на этой гипотезе, отметим лишь, что она вполне удовлетворительно объясняет механизм хромосомно-плазматической регуляции функционирования генов.

53 Условия прохождения онтогенеза и формирование признаков и свойств организма

Естественным выводом из теории преформации является гипотез о наследовании признаков, приобретенных в онтогенезе. Будучи центральным звеном ламарковской теории эволюции, эта гипотеза в течение нескольких десятилетий была общепризнанной. Генетика решительно отвергает ее. Согласно основополагающему постулату генетики, в воспроизводящих половых и вегетативных клетках нет никаких зачатков признаков организма, их развитие в каждом поколении особей происходит заново на основе передачи наследственной информации, материализованной в виде генов. Структура ДНК, в которой закодирована наследственная информация, не изменяется в процессе онтогенеза под влиянием условий среды. Исключением являются мутации, происходящие в генеративных клетках, но это исключение не отвергает положение о ненаследуемости приобретенных признаков. Даже если предположить, что в процессе зарождения и развития жизни и мог возникнуть механизм прямой связи от фенотипа к генотипу в онтогенезе, все равно естественный отбор элиминировал бы такую связь. Механизм связи между признаком и генотипом существует, но только в филогенезе и только в форме отбора фенотипов, наиболее приспособленных к данным внешним условиям. Не могут отвергнуть этот постулат явление длительных модификаций, фенокопий, влияния среды на определение пола и т.д. - в конечном итоге все они, исходя из генетической теории, имеют рациональное объяснение.

54 Закон Харди-Вайнберга

Число организмов в популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля. Зависимость между частотами аллелей и генотипов в панмиктических популяциях в 1908 г. независимо друг от друга установили английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг. Она заключается в следующем. Частоты доминантного и рецессивного аллелей в популяциях будут оставаться постоянными из поколения в поколение при условии, что: 1 размеры популяции велики; 2 скрещивание особей происходит случайным образом; 3 новые мутации не возникают, либо число прямых мутаций равно числу обратных; 4 все генотипы одинаково плодовиты, т.е. отбора не происходит; 5 поколения не перекрываются, а последовательно во времени сменяют друг друга;6 не происходит ни эмиграции, ни иммиграции, т.е. отсутствует обмен генами с другими популяциями Харди и Вайнберг предложили простую математическую модель, описывающую, каким образом в генофонде сохраняется генетическое равновесие. Это всем известный бином Ньютона. Допустим, что в генофонде популяции представлен аллелями А и а. Обозначим частоту встречаемости доминантного аллеля p, а рецессивного q. Так как других аллелей в генофонде нет, то верны соотношения: р + q = 1, q = 1 - p и p = 1 - q. Особи данной популяции образуют р гамет с аллелем А и q гамет с аллелем а. Поколение F₁ будет представлено генотипами АА, 2Аа и аа. Частота встречаемости обеих аллелей в генофонде поколения F₁ составит (p + q) * (p + q) = р²+ 2pq + q². По достижению половой зрелости особи АА и аа образуют по одному типу гамет - соответственно А и а - с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов и равной р² и q². Особи Аа образуют образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2. Таким образом, доля гамет А в поколении F1 составит р²+ 2pq/2 = р²+ p(1-р) = р, а доля гамет а будет равна q²+ q(1-q)=q. Так как частота гамет с разными аллелями в первом поколении по сравнению с родительским не изменилась, поколение F₂ будет представлено организмами с генотипами АА, Аа и аа в том же соотношении р²+ 2pq + q². Ясно, что частота гамет, которое дадут особи второго поколения будет той же, что и в первом поколении. Продолжив расчеты для 3-го и следующих поколений, для трех и больше аллелей, можно убедиться в универсальности закона Харди - Вайнберга. Формула Харди-Вайнберга широко применяется при анализе структуры популяций. При этом, однако, надо иметь в виду, что, как и другие закономерности генетики, данная формула имеет стохастический характер, т.е. подчиняется закону больших чисел. Важным следствием из уравнения Харди-Вайнберга является то, что значительная доля имеющихся в популяции рецессивных аллелей находится у гетерозиготных носителей. Гетерозиготные генотипы служат потенциальным источником генетической изменчивости. Отбором в каждом поколении может элиминироваться лишь незначительная часть рецессивных аллелей, оказавшихся в гомозиготном состоянии. Принцип Харди-Вайнберга носит чисто теоретический характер. Очень немногие популяции находятся в условиях, при которых сохраняется равновесие.

56.Основные факторы микроэв-ции: мутации, дрейф генов, отбор, изоляция

Мутации – это первичный источник насле-й изм-ти в эволюции; и хотя каждый ген спонтанно мутирует довольно редко, общее количество мут-й может быть достаточно большим, поскольку число генов велико. Всякая вновь возникающая мут-я вызывает нарушение целостной системы генотипа, характерной для вида. Мут-и, нейтральные или отриц на данном этапе филогенеза могут приобрести адаптивное значение в будущем. Установлено, что любой ген организма способен к мут-и. Обычно вероятность прямых мут-й (А→а) многократно превышает вероятность обратных мут-й (а→А). это создаёт условия для постепенного относительного накопления в генофонде аллеля а – мут-ое давление. Но при отсутствии отбора между ними всегда возникает равновесие. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) – сдвиги частот аллелей в популяции, не связанные с давлением мутаций и действием отбора, но зависящие от случайных причин (30-е Дубинин, Ромашов, Райт). Дрейф генов играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов изолированных от остальной части вида. Иногда в поп-циях появляются особи, значительно отличающиеся от других, и при том обладающие высокой приспособленностью. Необходимым условием отбора является борьба за существование, т.е. конкуренция за пищу, свет, жизненное пространство, партнёра для спаривания. Отбор происходит на всех этапах онтогенеза. Количественно эффективность отборая определяют давлением отбора, качественно – его направлением. Давление отбора измеряется коэф отбора, который характеризует интенсивность устранения из репродуктивного процесса или сохранения в нём менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Стабилизирующий отбор сохраняет в поп средний вариант фенотипа и устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, отклоняющиеся от средней адаптивной «нормы». Движущий (направленный) отбор приводит к последовательным изменениям фенотипа в определённом направлении. Это проявляется в смещении средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Благодаря движ отбору в поп закрепляется фенотип, более соответствующий среде. Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков, разрывая поп-ю на несколько групп. Отбор имеет направленное действие. Изменчивость – это ограничение свободы скрещиваний перекрёснооплодотворяющихся организмов.

57. Изменение структуры популяций под влиянием изоляций. Классификация популяций.

Изоляция - это ограничение свободы скрещиваний перекрёснооплодотворяющихся организмов. Географическая изол. – пространственное разобщение популяций в результате особенностей ландшафта в пределах ареала вида – труднопреодолимых гор или равнин, водных преград для «сухопутных» видов, участков суши для видов – гидробионтов. Также неподвижные растения, улитки, черви. Биологическая изол основанная на генетических факторах. Подразделяют на несколько форм: этологическая (поведенческая) изол сущ-ет благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запаха в брачный период. Сезонная заключается в несовпадении периодов размножения. Биологическая изол – разный состав пищи (лесная и степная популяции мышей), различиями в строении органов размножения и размерах тела. Географ и биолог изол ограничивают, но полностью не прекращают межпопуляционные скрещивания. Генетическая изол проявляется в изменениях наслед-го материала – полиплоидия, хромосомных перестройках, ядерно-цитоплазматической несовместимости, несовместимости экспрессии отдельных генов вследствие мутаций. В результате ген изол возникают те или иные нарушения нормального хода полового процесса – несовместимость гамет, гибель зигот после оплодотворения, малая жизнеспособность или стерильность потомства. Чаще всего ген изол вторична, она возникает вслед за проявлением биолог или географ изол.снижая уровень панмиксии, изол приводит к увеличению близкородственных скрещиваний. Происходящая в результате этого гомозиготизация усиливает генотипические особенности поп-ций, которые возникают вследствии мутаций, комбинационной изменчивости и популяционных волн. Предотвращая сглаживание особенностей генофонда, изоляция является условием сохранения и распространения в популяции генотипов повышенной адаптивности.

60. Методы генной инженерии.

Генная инженерия (1928)– раздел молекулярной биологии, связанный с конструированием новых комбинаций генетического материала, способного размножаться в клетке и синтезировать определённый продукт. Используя методы ген инж, сегодня можно заставить гены человека или животного «работать в клетках микроорганизма или другого объекта и синтезировать нужный человеку продукт.эта технология представляет большой практический интерес для медицины, с/х, пром=ти, т.к. можно получать в необходимых колическ\твах ранее дефицитные активные вещества и фармацевтические перпараты. Задачи ген инж: 1 получение путём выделения из клеток или синтеза 2 получение рекомбинативных молекул ДНК 3 клонирование генов 4 введение генов в клетку и синтез чужеродного ей белка. В 70-е годы появились методы – 1 ген можно получить путём многократного умножения его краевых участков. 2 получение гена путём каталитической р-ции с использованием фермента обратной транскриптазе, затем производится клонирование полученного гена с помощью ферментов, затем сшивание выделенных участков 3 векторный метод – используется Agrobacterium tumefaciens, она способна вызывать опухоли у двудомных раст, при этом происходит перенос и встраивание в геном раст других групп генов(не пригодный для однодольных). 4 безвекторные методы: 1 электропорация – сначала с клетки снимают цитоплаз-ю оболочку, затем на протопласт воздействуют электр разрядоми проницаемость протопласта повышается, в ядро клетки проникает мол ДНК, содержащая нужный ген (рис). 2 метод микроиньекции – введение в клетку тончайшей стеклянной палочки («шприца»), с помощью которой впрыскивается ген (кукуруза, ячмень). 3 использование иглоподобных кристаллов карбида кремния – их помещают в пробирку с мол ДНК и раст клетки, встряхивают и … 4 самый популярный метод – баллистический - изготавливается маленькая пушечка, заряжают её маленьк пульками и стреляют по клетке V= 500м/с (табак, кукуруза, соя, ячмень).

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 846 | Нарушение авторских прав