АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Рекомбинации и изменчивость

получение новым поколением эволюционно сложившегося, сбалансированного по дозам генов наследственного материала обеспечивается у эукариот при помощи механизмов мейоза и оплодотворения. Благодаря этим механизмам в ряду поколений поддерживаются определённые видовые характеристики, и вид существует длительное время как реальная единица живой природы. Другой важной ф-цией мейоза и полового размножения является увеличение генотипического разнообразия у представителей вида. Потомство при половом размножении получает по одному набору генов от каждого из родителей, которые не могут не отличаться по аллельному составу. Обусловлено это процессами кроссинговера и расхождения бивалентов в анафазе мейоза 1, протекающими в половых клетках. Кроссинговер происходит в профазе мейоза 1, когда гомологичные Х-мы тесно сближены в результате коньюгации и образуют биваленты. В ходе кроссенговера осуществляется обмен соответствующими участками между взаимно переплетающимися хроматидами гомологичных Х-м. этот процесс обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в каждой группе сцепления (т.е. Х-ме). В разных предшественниках гамет кроссинговер происходит на неодинаковых участках Х-м, в результате чего образуется большое разнообразие сочетаний родительских аллелей. В метафазе 1 мейоза в экваториальной плоскости ахроматинового веретена выстраиваются биваленты, состоящие из одной отцовской и одной материнской Х-мы. Расхождение в анафазе 1 мейоза гомологов, которые несут разный набор аллелей, приводит к образовании. Гамет, отличающихся по аллельному составу отдельных групп сцепления. В связи с тем, что ориентация бивалентов по отношению к полюсам в метафазе 1 случайно, каждый гаплоидный набор Х-м является оригинальным. Рекомбинация генов и Х-м, сохраняя неизменной эволюционно сложившуюся у данного вида сбалансированность по дозам отдельных генов, воздаёт новые аллельные комбинации, что является основай комбинативной изменчивости. Комбинативная изм-ть как эволюционный фактор особенно важна для эукариот. Роль мутагенеза приэтом относительно уменьшается. Для прокариот мутагенез является главным фактором эволюции.

Роль амфидиплоидии в восстановлении плодовитости отдаленных гибридов. Работы Карпеченко по созданию редечно-капустного гибрида. Получение тритикале - ржано-пшеничного амфидиплоида.

Из аллополиплоидов наибольший практический интерес представляют амфидиплоиды - полиплоиды, полученные путем четного увеличения числа хромосом при скрещивании разных видов или родов. Обычно отдаленные гибриды из-за нарушения коньюгации хромосом дают стерильное потомство. Для преодоления негомологичности хромосом добиваются удвоения хромосом каждого генома. В этом случае коньюгировать между собой будут родственные хромосомы, и мейоз будет протекать нормально. Примером таких гибридов может служить гибрид редьки капусты, полученный в 1924 г. Г.Д. Крапеченко. Путем удвоения хромосом обеих скрещиваемых культур в соматической клетке было по 36 хромосом - по 18 (2n) от каждой. Удвоение было достигнуто путем многократных отборов. Селекционером Писаревым В.Е. был получен гибрид мягкой пшеницы и ржи: Мягкая пшеница * Озимая рожь

Triticum aestivum ¯ Secale cereale

(2n=41) F₁ (21+7 =28) (2n=14)

Удвоение числа хромосом

путем колхицирования

¯

F₂ Triticale

(2n=56)

Этот амфидиплоид имел высокое содержание белка, лизина, крупный колос, был устойчив к болезням и морозу. Но был высокостерильным. Более перспективным оказался другой тритикале с 42 хромосомами. Такой гибрид был получен в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики путем опыления гибрида мягкой пшеницы и ржи пыльцой гексоплоидных тритикале. В результате в геноме одного растения были объединены геномы мягкой, твердой пшеницы и ржи - по 14 хромосом от каждой. Интерес представляет и 42-хромосомный пшенично-ржано-пырейный гибрид, полученный в Московском селекцентре. По-видимому, гесоплоидность (42 хромосомы) оказалась для этой культуры более оптимальной, чем октоплоидность (56 хромосом). В настоящее время тритикале получает все большее признание в качестве зернофуражной культуры. Особую ценность представляет более высокое, чем у пшеницы, содержание лизина. Из муки тритикале выпекается хлеб, кондитерские изделия, получают солод для пивоварения.

38. Взаимосвязь насл-ти, изм-ти и среды. Модификации.

Развитие организма следует рассматривать как следствие действия двух факторов - реализации генетической программы и влияния на особь со стороны факторов среды. История науки знает две крайние точки зрения на роль среды в формировании наследственности. Первую связывают с именем французского зоолога Ж.-Б. Ламарка, который в свой работе "Философия зоологии" разработал теорию наследования благоприобретенных признаков. Дальнейшее развитие биологии, особенно работа Ч. Дарвина "Происхождение видов" перечеркнула умозрительные построения Ламарка. Окончательно гипотеза о возможности наследования приобретенных признаков была опровергнута в первое десятилетие нашего века. Решающий вклад в это внесли первое поколение генетиков. Однако на смену признания определяющей роли среды пришла точка зрения почти полного ее отрицания. Согласно взглядам Августа Вейсмана, внешние признаки организма (по Вейсману - сома) полностью контролируется наследственным фактором (по Вейсману - наследственной плазмой). Совокупность признаков организма представляет собой мозаику, сложенную из отдельных признаков, каждый из которых находится под управлением дискретной наследственной единицы. Разрабатывая теорию мутаций, другой выдающийся генетик начала века Де-Фриз пришел к выводу, что появление новых видов обусловлено однократными крупными спонтанными мутациями. Лишь в 20... 30-е годы благодаря работам Четверикова, Дубинина, Шмальгаузена, а также Иогансена, Добжанского, Фогта и других получили развитие современные взгляды на соотношение наследственности и среды. По современным представлениям, по характеру действия на организм факторы внешней среды подразделяются на модифицирующие и мутагенные. Модифицирующие факторы не вызывают генотипических изменений, мутагенные вызывают их. Классическим примером реакции организма на модифицирующее влияние среды служит поведение примулы при ее воспитании в разных температурных условиях. Если растение примулы, которое в обычных условиях имеет красные цветы, перенести в оранжерею, где содержать при температуре 30...35 градусов и повышенной влажности, то спустя какое-то время новые цветы растения оказываются белыми. Если растение вновь вернуть в условие низких температур (15...20 градусов), то они вновь начинают цвести красными цветами. Очевидно, что не признак красного цвета цветов, ни признак белого цвета сам по себе не наследуется. Наследуется тип реакции на температуру и влажность. Семена, собранные как с белых, так и красных цветов, дают потомство, не отличающееся от своих родителей по своей способности реагировать на изменение температурного фактора. Редкий случай широкой нормы реакции на условия среды представляет особенность формирования пола у личинок некоторых животных (в частности, у морского червя). Личинки животного некоторое время ведут самостоятельный образ жизни, а затем либо прикрепляются к дну, затем из них формируются самки, либо через хоботок самки проникают внутрь ее тела, где и паразитируют. Из этих особей развиваются самцы, которые оплодотворяют яйцеклетки своего хозяина-самки.

Модифицирующие условия среды выступают в качестве факторов, лимитирующих реализацию генотипа. В зависимости от степени реализации гена судят о силе его проявления, или экспрессии. Ген репрессирован, если он не реализуется в онтогенезе в связи с отсутствием соответствующих условий. Ген считается экспрессирован, или реализованным, если признак, который им определяется, проявляется в фенотипе. Все модификации определенны, однонаправленны. Так, в тени растения формируют более крупные листья, в густых посевах растения меньше ветвятся, под влиянием обильного кормления животные накапливают жир. Модификации имеют приспособительный характер. Если мутации могут и часто имеют отрицательное значение для выживания организма (а в экстремальных случаях даже носят летальный характер), то адаптации всегда имеют характер адаптивный. Крупные листья в условиях затенения позволяют больше улавливать солнечных лучей. Меньшее ветвление в условиях загущения посевов, приводящего к дефициту влаги, света и элементов минерального питания позволяет сформировать меньшее количество, но зато полноценных плодов. Жир, накопленный в благоприятных условиях, позволяет животному выжить в условиях зимнего дефицита корма. Модификационная изменчивость обеспечивает адаптацию к изменяющимся условиям особи, генотипическая - популяции и вида. Ограниченность модификаций заключается в следующем. Если модификации запрограммированы в генотипе, то возможности этой программы ограниченны некоторым диапозоном. Величина листьев зависит от освещенности, но при низкой освещенности она не может увеличиваться до бесконечных размеров. Запас жира в теле животного в самых благоприятных условиях не безграничен. Границы, в которых может варьировать значение признака под воздействием среды есть норма реакции.

58. Генетич. гомеостаз и полиморфизм популяций

Способность популяции сохранять свою генетическую структуру при воздействии факторов внешней среды – генетический гомеостаз. (Четвериков, 1926). К механизмам гомеостаза относятся поддержание равновесного состояния популяции по генотипическим частотам в соответствии с законом Харди-Вайнберга, поддержание генетич полиморфизма и направления мутационного процесса. Наличие в популяциях нескольких равновесно сосуществующих генотипов в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1% (уровень, для которого достаточно мутагенеза), называется полиморфизмом. Адаптационный полиморф возникает, если отбор в данных условиях благоприятствует разным генотипам. (в поп-ции двутотечных бож коровок осеньюпреобладают чёрные жуки, которые хорошо размножаются летом, а весной – красные, кот лучше переносят холод. Балансированный поломорф возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам по сравнению с рецессивными и доминантными гомозиготами.благодаря полиморфизму в генофонде поп-ций накапливается большой объём резервной наслед-ной измен-ти, в результате чего поп приобретает эволюционную гибкость.

39 Изменение числа Х-м: гаплоидия, автополиплоидия Изменение числа хромосом в геноме организма необходимо рассматривать как одну из форм мутаций, а именно геномных мутаций. Все разнообразие геномных мутаций может быть разделено на следующие типы: Полиплоидия – увеличивается на любое число Х-м. Анеуплоидия – добовление или утеря отдельных Х-м. Эуполиплоидия – увеличение числа Х-м, кратное основному, независимо от сложности генома по происхождению. Автополиплоидия – кратное увелич.х-м за счет одного вида. Аллополиплоидия – кратное увелич числа Х за счет разных видов. Полиплоидия - широко распространенное в природе явление. Более половины покрытосеменных, в т.ч. 70% злаков имеют число хромосом, превышающее диплоидный набор. Полиплоиды часто имеют большие по размерам клетки, плоды и семена. Предполагают, что это связано с переводом в гетерозиготное состояние рецессивных генов, контролирующих нежелательные признаки. Вместе с этим, в связи с увеличением числа хромосом происходит замедление мейоза и митоза, и, как следствие, затягивание вегетационного периода и снижение семенной продуктивности. Поэтому оптимальная степень плоидности для каждого вида своя. Так, для пшениц оптимальная плоидность равна шести. Не случайно мягкая пшеница, являющаяся гексоплоидом (n=42), занимает 4/5 посевных площадей этой культуры в мире, наиболее ценная из тетраплоидов (n=28) твердая пшеница -10-11%, а диплоид культурная однозернянка (n=14) возделывается лишь на незначительных площадях.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 793 | Нарушение авторских прав