КЛЕТКА: СОСТАВ И ФУНКЦИИ
Строение клетки
Клетка — это наименьшая структурная и функциональная единица живого. Клетки у всех живых организмов, в том числе и у человека, имеют сходное строение. Изучение строения, функций клеток, их взаимодействия между собой — основа к пониманию такого сложного организма, как человек. Клетка активно реагирует на раздражения, выполняет функции роста и размножения; способна к самовоспроизведению и передаче генетической информации потомкам; к регенерации и приспособлению к окружающей среде.
В организме взрослого человека насчитывают около 200 типов клеток, которые различаются формой, строением, химическим составом и характером обмена веществ. Несмотря на большое разнообразие, каждая клетка любого органа представляет собой целостную живую систему. У клетки выделяют цитолемму, цитоплазму и ядро (рис. 5).
Цитолемма. Каждая клетка имеет оболочку — цитолемму (клеточную мембрану), отделяющую содержимое клетки от внешней (внеклеточной) среды. Цитолемма не только ограничивает клетку снаружи, но и обеспечивает ее непосредственную связь с внешней средой. Цитолемма выполняет защитную, транспортную функции, воспринимает воздействия внешней среды. Через нее различные молекулы (частицы) проникают внутрь клетки и из клетки выходят в окружающую ее среду.
Цитолемма состоит из липидных и белковых молекул, которые удерживаются вместе с помощью сложных межмолекулярных взаимодействий. Благодаря им поддерживается структурная целостность мембраны. Основу цитолеммы также составляют пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками). Имея толину около 10 нм, цитолемма является самой толстой из
Рис. 5. Ультрамикроскопическое строение клетки:
/- цитолемма (цитоплазматическая мембрана); 2 — пиноцитозные пузырьки; 3- центросома (клеточный центр, цитоцентр); 4 — гиалоплазма; 5 — эндоплазматическая сеть (а — мембраны эндоплазматической сети, б — рибосомы); 6- ядро; 7— связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 8 — ядерные поры; 9 — ядрышко; 10 — внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); П — секреторные вакуоли; 12 — митохондрия; 13 — лизосомы; 14 — три последовательные стадии фагоцитоза; 15 связь цитолеммы с мембранами эндоплазматической сети
Рис. 6. Строение цитолеммы:
1 — липиды; 2 - гидрофобная зона липидных молекул; 3 — белковые молекулы; 4 — полисахариды гликокаликса
биологических мембран. У цитолеммы — полупроницаемой биологической мембраны — выделяют три слоя (рис. 6). Наружный и внутренний гидрофильные слои образованы молекулами липидов (липидный бислой) и имеют толщину 5 — 7 нм. Эти слои непроницаемы для большинства водорастворимых молекул. Между наружным и внутренним слоями находится промежуточный гидрофобный слой липидных молекул. К мембранным липидам относится большая группа органических веществ, плохо растворимых в воде (гидрофобные) и хорошо растворимых в органических растворителях. В клеточных мембранах присутствуют фос-фолипиды (глицерофосфатиды), стероидные липиды (холестерин) и др.
Липиды составляют около 50 % массы цитоплазматической мембраны.
Липидные молекулы имеют гидрофильные (любящие воду) головки и гидрофобные (боящиеся воды) концы. Липидные молекулы располагаются в цитолемме таким образом, что наружный и внутренний слои (липидный бислой) образованы головками липидных молекул, а промежуточный слой — их концами.
Мембранные белки не образуют в цитолемме сплошного слоя. Белки располагаются в липидных слоях, погружаясь в них на разную глубину. Молекулы белков имеют неправильную округлую форму и образуются из полипептидных спиралей. При этом неполярные участки белков (не несущие на себе зарядов), богатые неполярными аминокислотами (аланином, валином, глицином, лейцином), погружены в ту часть липидной мембраны, где располагаются гидрофобные концы липидных молекул. Полярные части белков (несущие заряд), также богатые аминокислотами, взаимодействуют с гидрофильными головками липидных молекул.
В цитоплазматической мембране белки составляют почти половину ее массы. Различают трансмембранные (интегральные), полуинтегральные и периферические белки мембраны. Периферические белки располагаются на поверхности мембраны. Интегральные и полуинтегральные белки погружены в липидные слои. Молекулы интегральных белков проникают через весь липидный слой мембраны, а полуинтегральные белки погружены в мембранные слои частично. Мембранные белки, по их биологической роли, подразделяют на белки-переносчики (транспортные белки), белки-ферменты, рецепторные белки.
Мембранные углеводы представлены полисахаридными цепочками, которые прикреплены к мембранным белкам и липидам. Такие углеводы называют гликопротеинами и гликолипидами. Количество углеводов в цитолемме и других биологических мембранах невелико. Масса углеводов в цитоплазматической мембране колеблется от 2 до 10% массы мембраны. Углеводы располагаются на внешней поверхности клеточной мембраны, которая 11C контактирует с цитоплазмой. Углеводы на клеточной поверхности образуют надмембранный слой — гликокаликс, принимающий участие в процессах межклеточного узнавания. Толщина гликокаликса составляет 3 — 4 нм. В химическом отношении гликокаликс представляет собой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы, связанные с белками и липидами.
Функции цитоплазматической мембраны. Одна из важнейших функций цитолеммы — транспортная. Она обеспечивает поступление в клетку питательных и энергетических веществ, выведение из клетки продуктов обмена и биологически активных материалов (секретов), регулирует прохождение в клетку и из клетки различных ионов, поддерживает в клетке соответствующий рН.
Существует несколько механизмов для поступления веществ в клетку и выхода их из клетки: это диффузия, активный транспорт, экзо- и эндоцитоз.
Диффузия — это движение молекул или ионов из области с высокой их концентрацией в область с более низкой концентрацией, т.е. по градиенту концентрации. За счет диффузии осуществляется перенос через мембраны молекул кислорода (О2) и углекислого газа (СО2). Ионы, молекулы глюкозы и аминокислот, жирных кислот диффундируют через мембраны медленно.
Направление диффузии ионов определяется двумя факторами: один из этих факторов — их концентрация, а другой — электрический заряд. Ионы обычно перемещаются в область с противоположными зарядами и, отталкиваясь из области с одноименным зарядом, диффундируют из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.
Активный транспорт — это перенос молекул или ионов через мембраны с потреблением энергии против градиента концентрации. Энергия в виде расщепления аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) необходима, чтобы обеспечивать движение веществ из среды с более низкой их концентрацией в среду с более высоким их содержанием.
Примером активного транспорта ионов является натрий-калиевый насос (Na+-, К+-насос). С внутренней стороны к мембране поступают ионы Na+, АТФ, а с наружной — ионы К+. На каждые два проникающих в клетку иона К' из клетки выводится три иона Na+. Вследствие этого содержимое клетки становится отрицательно заряженным по отношению к внешней среде. При этом между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов.
Перенос через мембрану крупных молекул нуклеотидов, аминокислот и др. осуществляют мембранные транспортные белки. Это белки-переносчики и каналообразующие белки. Белки-переносчики, соединяясь с молекулой переносимого вещества, транспортируют ее через мембрану. Этот процесс может быть как пассивным, так и активным. Каналообразующие белки формируют заполненные тканевой жидкостью узкие поры, которые пронизывают липидный бислой. Эти каналы имеют ворота, открывающиеся на короткое время в ответ на специфические процессы, которые происходят на мембране.
Цитолемма участвует также в поглощении и выделении клеткой различного рода макромолекул и крупных частиц. Процесс прохождения таких частиц через мембрану внутрь клетки получил название эндоцитоза, а процесс выведения их из клетки — экзоцитоза. При эндоцитозе цитоплазматическая мембрана образует выпячивания или выросты, которые, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Оказавшиеся в пузырьках частицы или жидкость переносятся внутрь клетки. Различают два типа эндоцитоза — фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз (от греч. phаgos — пожирающий) — это поглощение и перенос в клетку крупных частиц — например, остатков погибших клеток, бактерий). Пиноцитоз (от греч. рinо — пью) — это поглощение жидкого материала, крупномолекулярных соединений. Большинство частиц или молекул, поглощенных клеткой, заканчивают свой путь в лизо сом,, где эти частицы перевариваются клеткой. Экзоцитоз — это процесс, обратный эндоцитозу. В процессе экзоцитоза содержимое транспортных или секретирующих пузырьков выделяется во внеклеточное пространство. При этом пузырьки сливаются с цитоплазматической мембраной, а затем раскрываются на ее поверхности и выделяют их содержимое во внеклеточную среду.
Рецепторные функции клеточной мембраны осуществляются благодаря большому количеству чувствительных образований — рецепторов, имеющихся на поверхности цитолеммы. Рецепторы способны воспринимать воздействия различных химических и физических раздражителей. Рецепторами, способными распознавать раздражители, являются гликопротеиды и гликолипиды цитолеммы. Рецепторы располагаются на всей клеточной поверхности равномерно или могут быть сконцентрированы на какой-либо одной части клеточной мембраны. Существуют рецепторы, распознающие гормоны, медиаторы, антигены, различные белки.
Межклеточные соединения. Они образованы при соединении, смыкании цитолеммы рядом расположенных клеток, обеспечивают передачу химических и электрических сигналов от одной клетки к другой, участвуют во взаимоотношениях клеток. Существуют простые, плотные, щелевидные, синаптические межклеточные соединения. Простые соединения образуются, когда нитолеммы двух соседних клеток просто соприкасаются, прилежат одна к другой. В местах плотных соединений цитолемма двух клеток максимально сближена, местами сливается, образуя как бы одну мембрану. При щелевидных соединениях (нексусах) между двумя цитолеммами имеется очень узкая щель (2 — 3 нм). Синаптические соединения (синапсы) характерны для контактов нервных клеток друг с другом, когда сигнал (нервный импульс) способен передаваться от одной нервной клетки к другой только в одном направлении.
С точки зрения функции межклеточные соединения можно соединить в три группы. Это запирающие соединения, прикрепительные и коммуникационные контакты. Запирающие соединения соединяют клетки очень плотно, делают невозможным прохождение через них даже небольших молекул. Прикрепительные контакты механически связывают клетки с соседними клетками или внеклеточными структурами. Коммуникационные контакты клеток друг с другом обеспечивают передачу химических электрических сигналов. Основными типами коммуникационных контактов являются щелевые контакты, синапсы.
Цитоплазма. Внутри клетки, под ее цитолеммой, располагается цитоплазма, у которой выделяют гомогенную, полужидкую часть — гиалоплазму и находящиеся в ней органеллы и включении.
Гиалоплазма (от греч. hyalines — прозрачный) представляет собой сложную коллоидную систему, которая заполняет пространство между клеточными органеллами. В гиалоплазме синтезируются белки, в ней находится энергетический запас клетки. Гиалоплазма объединяет различные структуры клетки и обеспечивает их химическое взаимодействие, она образует матрикс — внутреннюю среду клетки. Снаружи гиалоплазма покрыта клеточной мембраной — цитолеммой. В ее состав входит вода (до 90 %). В гиалоплазме синтезируются белки, необходимые для жизнедеятельности и функционирования клетки. В ней находятся энергетические запасы в виде молекул АТФ, жировые включения, откладывается гликоген. В гиалоплазме располагаются структуры общего назначения — органеллы, которые имеются во всех клетках, и непостоянные образования — цитоплазматические включения, к которым относятся гликоген, белки, жиры, витамины, пигментные и другие вещества.
Органеллы — это структуры клетки, выполняющие определенные жизненно важные функции. Различают органеллы мембранные и немембранные. Мембранные органеллы — это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделенные от гиалоплазмы мембранами. К мембранным органеллам относят эндоплазматическую сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы.
Эндоплазматическая сеть образована группами цистерн, пузырьков или трубочек, стенками которых служит мембрана толщиной 6—7 нм. Совокупность этих структур напоминает сеть. Эндоплазматическая сеть неоднородна по строению. Выделяют два типа эндоплазматической сети — зернистую и незернистую (гладкую), у зернистой эндоплазматической сети на мембранах-трубочках располагается множество мелких округлых телец — рибосом. Мембраны незернистой эндоплазматической сети на своей поверхности рибосом не имеют. Основная функция зернистой эндоплазматической сети — участие в синтезе белка. На мембранах Незернистой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и полисахаридов.
Внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи) обычно располагается около клеточного ядра. Он состоит из уплощенных цистерн, окруженных мембраной. Рядом с группами цистерн находится множество мелких пузырьков. Комплекс Голъджи участвует в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, и выведении образовавшихся веществ за пределы клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечивает формирование клеточных лизосом и пероксимом.
Лизосомы представляют собой шаровидные мембранные мешочки (диаметром 0,2 — 0,4 мкм), наполненные активными химическими веществами, гидролитическими ферментами (гидролазами), расщепляющими белки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты. Лизосомы являются структурами, осуществляющими внутриклеточное переваривание биополимеров.
Пероксисомы — это небольшие, овальной формы вакуоли размером 0,3 —1,5 мкм, содержащие фермент каталазу, разрушающую перекись водорода, которая образуется в результате окислительного дезаминирования аминокислот.
Митохондрии являются энергетическими станциями клетки. Это органеллы овоидной или шаровидной формы диаметром и около 0,5 мкм и длиной 1 —10 мкм. Митохондрии, в отличие от других органелл, ограничены не одной, а двумя мембранами. Наружная мембрана имеет ровные контуры и отделяет митохондрию от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана ограничивает содежимое митохондрии, ее тонкозернистый матрикс, и образуются многочисленные складки — гребни (кристы). Основной функцией митохондрии является окисление органических соединении и использование освободившейся энергии для синтеза АТФ. Синтез АТФ осуществляется с потреблением кислорода и происходит на мембранах митохондрий, на мембранах их крист. Освободившаяся энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) и превращения их в АТФ.
К немембранным органеллам клетки относятся опорный аппарат клетки, включающий микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты, клеточный центр, рибосомы.
Опорный аппарат, или цитоскелет клетки, обеспечивает клетке способность сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные движения. Цитоскелет образован белковыми нитями, которые пронизывают всю цитоплазму клетки, заполняя пространство между ядром и цитолеммой.
Микрофиламенты представляют собой также белковые нити толщиной 5 — 7 нм, расположенные преимущественно в периферических отделах цитоплазмы. В состав микрофиламентов входят сократительные белки — актин, миозин, тропомиозин. Более толстые микрофиламенты, толщиной около 10 нм, получили название промежуточных филаментов, или микрофибрилл. Промежуточные филаменты располагаются пучками, в разных клетках имеют различный состав. В мышечных клетках они построены из белка демина, в эпителиальных клетках — из белков кератинов, в нервных клетках — из белков, образующих нейрофибриллы.
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром около 24 нм, состоящие из белка тубулина. Они являются основными структурными и функциональными элементами ресничек и жгутиков, основой которых являются выросты цитоплазмы. Главной функцией этих органелл является опорная. Микротрубочки обеспечивают подвижность самих клеток, а также движение ресничек и жгутиков, являющихся выростами некоторых клеток (эпителия дыхательных путей и других органов). Микротрубочки входят в состав клеточного центра.
Клеточный центр (цитоцентр) представляет собой совокупность центриолей и окружающего их плотного вещества — центросферы. Располагается клеточный центр возле ядра клетки. Центриоли имеют форму полых цилиндров диаметром около 0,25 мкм и длиной до 0,5 мкм. Степки центриолей построены из микротрубочек, которые образуют 9 триплетов (тройных микротрубочек — 9x3).
Обычно в неделящейся клетке присутствуют две центриоли, которые располагаются под углом одна к другой и образуют диплосому. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей, так что в клетке перед делением обнаруживается четыре центриоли. Вокруг центриолей (диплосомы), состоящих из микротрубочек, находится центросфера в виде бесструктурного ободка с радиально ориентированными фибриллами. Центриоли и центросфера в делящихся клетках участвуют в формировании веретена деления и располагаются па его полюсах.
Рибосомы представляют собой гранулы размером 15 — 35 нм. В их состав входят белки и молекулы РНК примерно в равных весовых отношениях. Располагаются рибосомы в цитоплазме свободно или они фиксированы на мембранах зернистой эндоплазматической сети. Рибосомы участвуют в синтезе молекул белка. Они укладывают аминокислоты в цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК. Наряду с одиночными рибосомами в клетках имеются группы рибосом, образующие полисомы, полирибосомы.
Включения цитоплазмы являются необязательными компонентами клетки. Они появляются и исчезают в зависимости от функционального состояния клетки. Основным местом расположения включений является цитоплазма. В ней включения накапливаются в виде капель, гранул, кристаллов. Различают включения трофические, секреторные и пигментные. К трофическим включениям относят гранулы гликогена в клетках печени, белковые гранулы в яйцеклетках, капли жира в жировых клетках и т.д. Они служат запасами питательных веществ, которые накапливает клетка. Секреторные включения образуются в клетках железистого эпителия в процессе их жизнедеятельности. Включения содержат биологически активные вещества, накапливаемые в виде секреторных гранул. Пигментные включения могут быть эндогенного (если они образовались в самом организме — гемоглобин, липофусцин, меланин) или экзогенного (красители и др.) происхождения.
Клеточное ядро. Этот обязательный элемент клетки содержит генетическую (наследственную) информацию, регулирует белковый синтез. Генетическая информация находится в молекулах ДНK. При делении клетки эта информация передается в равных количествах дочерним клеткам. В ядре имеется собственный аппарат белкового синтеза, ядро контролирует синтетические процессы в цитоплазме. На молекулах ДНК воспроизводятся различные виды рибонуклеиновой кислоты (РНК): информационной, транспортной, рибосомной.
Ядро имеет обычно шаровидную или яйцевидную форму. Для некоторых клеток (лейкоцитов, например) характерно бобовидное, палочковидное или сегментированное ядро. Ядро неделящейся клетки (интерфазное) состоит из оболочки, нуклеоплазмы (кариоплазмы), хроматина и ядрышка.
Ядерная оболочка (кариотека) отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки и регулирует транспорт веществ между ядром и цитоплазмой. Кариотека состоит из наружной и внутренней мембран, разделенных узким перинуклеарным пространством. Наружная ядерная мембрана соприкасается непосредственно с цитоплазмой клетки, с мембранами цистерн эндоплазматической сети. На поверхности ядерной мембраны, обращенной к цитоплазме находятся многочисленные рибосомы. Ядерная оболочки имеет ядерные поры, закрытые сложно устроенной диафрагмой, образованной соединенными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой клетки. Из ядра в цитоплазму выходят молекулы РНК и субъединицы рибосом, а в ядро поступают белки, нуклеотиды.
Под ядерной оболочкой находятся гомогенная нуклеоплазма (кариоплазма) и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, находятся гранулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хроматина, расположенные между гранулами, называются эухроматином. Разрыхленный хроматин называют деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают синтетические процессы. Во время деления клетки хроматин уплотняется, конденсируется, образует хромосомы.
Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося имеют одинаковый химический состав. И хроматин, и хромосомы состоят из молекул ДНК, связанной с РНК и белками (гистонами и негистонами). Каждая молекула ДНК состоит из двух длинных правозакрученных полинуклеотидных цепей (двойной спирали). Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. Причем основание расположено внутри двойной спирали, а сахарофосфатный скелет —снаружи.
Наследственная информация в молекулах ДНК записана в линейной последовательности расположения ее нуклеотидов. Элементарной частицей наследственности является ген. Ген — это участок ДНК, имеющий определенную последовательность расположения нуклеотидов, ответственных за синтез одного определенного специфического белка.
Молекулы ДНК в хромосоме делящегося ядра упакованы компактно. Так, одна молекула ДНК, содержащая 1 млн нуклеотидов при их линейном расположении, имеет длину 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см. Молекулы ДНК, связанные с белками-гистонами, образуют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосомы имеют вид бусинок диаметром 10 нм. Каждая нуклеосома состоит из пистонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов. Хроматин представлен фибриллами, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до 300 000 пар нуклеотидов.
В результате уплотнения (конденсации) и закручивания (суперспирализации) дезоксирнбопуклеопротеидов (ДНП) в делящемся ядре хромосомы представляют собой удлиненные палочковидные образования, имеющие два плеча, разделенных так называемой перетяжкой — центромерой. В зависимости от расположения центромеры и длимы плеч (ножек) выделяют три типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи, субметацентрические у которых длина плеч (ножек) различная, а также акроцентрические хромосомы, у которых одно плечо длинное, а другое — очень короткое, еле заметное.
Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом рибонуклеопротеидами (РНП). В соматических клетках имеется по две копии каждой хромосомы. Их называют гомологичными хромосомами, они одинаковые по длине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены одинаково. Особенности строения, количество и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары: соматических хромосом (аутосом) и одну пару половых хромосом (ХХ или XY). Соматические клетки человека (диплоидные) имеют удвоенное число хромосом — 46. Половые клетки содержат гаплоидный (одинарный) набор — 23 хромосомы. Поэтому в половых клетках ДНК в два раза меньше, чем в диплоидных соматических клетках.
Ядрышко. Во всех неделящихся клетках есть одно или несколько, имеющих вид интенсивно окрашивающегося округлого тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. Ядрышко состоит из электронно-плотной нуклеолонемы (от греч. нема — нить), в которой различают нитчатую (фибриллярную) и гранулярную части. Нитчатая часть состоит из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм. Гранулярная (зернистая) часть образована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы рибонуклео-протеидов — предшественников рибосомных субъединиц. В ядрышке образуются рибосомы.
Контрольные вопросы
1 Из каких химических соединений (молекул) построена цитолемма. Как молекулы этих соединений расположены в мембране?
2. Где расположены мембранные белки, какую роль они играют в функциях цитолеммы?
3. Назовите и опишите виды транспорта веществ через мембрану.
4.Чем отличается активный транспорт веществ через мембраны от пассивного?
5.Что такое эндоцитоз и экзоцитоз? Чем они различаются?
6.Какие виды контактов (соединений) клеток друг с другом вы знаете?
7.Назовите основные структурные элементы клетки.
8. Какими свойствами обладает клетка как элементарная единица жи-
вого?
9.Что такое органеллы клетки? Расскажите о классификации органелл.
10.Какие органеллы участвуют в синтезе и транспорте веществ в к.летке?
11.Расскажите о строении и функциональном значении комплекса Гольджи.
12.Опишите строение и функции митохондрий.
13.Назовите мембранные и немембранные органеллы клетки.
14.Дайте определение включениям. Приведите примеры.
15.Из каких элементов состоит ядро клетки, какие функции оно выполняет?
Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 840 | Нарушение авторских прав
|