АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ, ЕГО ЦЕНТРЫ

Спинной мозг переходит в продолговатый мозг и варолиев мост. Этот отдел головного мозга расположен над спинным моз­гом. Он также выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) про­водниковую. В продолговатом мозге и варолиевом мосту распо­ложены ядра черепномозговых нервов, регулирующих кровообращение, дыхание, пищеварение и другие вегетативные функции; несмотря на свою малую величину, эта часть нервной системы необходима для сохранения жизни.

В продолговатом мозге и варолиевом мосту находятся ядра восьми последних черепномозговых нервов.

5-й. Тройничный нерв. Смешанный нерв. Состоит из эфферент­ных моторных и афферентных нейронов. Моторные нейроны иннервируют жевательные мышцы. Афферентные нейроны, кото­рых значительно больше, проводят импульсы из рецепторов всей кожи лица и передней часта волосистой кожи головы, конъюнк­тивы (оболочки глаза, покрывающей заднюю поверхность век и переднюю часть глаза включительно до роговицы глазного яблока), слизистых оболочек носа, рта, органов вкуса передних двух третей языка, твердой мозговой оболочки, надкостницы костей лица, зубов.

6-й. Отводящий нерв. Исключительно моторный, иннервирует только одну мышцу, — наружную прямую мышцу глаза.

7-й. Лицевой нерв. Смешанный нерв. Почти исключительно моторный. Моторные нейроны иннервируют все мимические мышцы лица, мышцы ушной раковины, стремянную, подкожный мускул шеи, шилоподъязычный мускул и заднее брюшко двубрюшного мускула нижней челюсти.

Секреторные нейроны иннервируют слезные железы, под­челюстную и подъязычную слюнные железы. Афферентные во­локна проводятимпульсы от органов вкуса передней части языка.

8-й. Слуховой нерв. Афферентный нерв. Состоит из двух различ­ных ветвей: нерва улитки и вестибулярного нерва, различных по функции. Нерв улитки начинается в улитке и является слуховым, а вестибулярный нерв начинается в вестибулярном аппарате внут­реннего уха и участвует в поддержании положения тела в про­странстве.

9-й. Языковлоточный нерв, Смешанный нерв. Моторные ней­роны иннервируют шилоглоточную мышцу и некоторые мышцы глотки. Секреторные нейроны иннервируют околоушную слюнную железу. Афферентные волокна проводят импульсы из рецепторов каротидного синуса, органов вкуса задней трети языка, зева, слуховой трубы и барабанной полости.

10-й. Блуждающий нерв. Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют мышцы мягкого нёба, сжимателей глотки и всю му­скулатуру гортани, а также гладкую мускулатуру пищеваритель­ного канала, трахеи и бронхов и некоторой части кровеносных сосудов. Группа моторных нейронов блуждающего нерва иннерви­рует сердце. Секреторные нейроны иннервируют железы желудка и поджелудочную железу, а возможно также печень и почки.

Афферентные волокна блуждающего нерва проводят импульсы из рецепторов мягкого нёба, всей задней поверхности глотки, большей части пищеварительного канала, гортани, легких и дыха­тельных путей, мышцы сердца, дуги аорты и наружного слухового прохода.

11-й. Добавочный нерв. Исключительно моторный нерв, иннер-вирующий две мышцы: грудиноключичнососцевидную и трапе­циевидную.

12-й. Подъязычный нерв. Исключительно моторный нерв, иннервирующий все мышцы языка.

Рефлексы продолговатою мозга. Продолговатый мозг уча­ствует в рефлекторной регуляции основных вегетативных функций. Разрушение продолговатого мозга приводит к смерти, так как прекращаются дьшпельные движения, а затем деятельность сердца. В продолговатом мозге в варолиевом мосту находятся важнейшие нервные центры.

Дыхательный центр возбуждается автоматически через кровь и рефлекторно, по афферентным волокнам, входящим в состав блуждающего и симпатического нервов. При его повреждении не­медленно прекращаются дыхательные движения.

Ядро блуждающего нерва у взрослых находится в тонусе и вы­зывает торможение сердца при рефлекторных и нервногуморальных раздражениях. Поэтому при разрушении продолговатого мозга прекращается регуляция работы сердца.

Главный сосудодвигательпый центр. Поддерживает тонус кро­веносных сосудов и рефлекторным и нейро-гуморальным путями регулирует их просвет благодаря притоку афферентных импульсов из рецепторов кровеносных сосудов и поступлению в кровь неко­торых гормонов, медиаторов и метаболитов. Поэтому при разру­шении продолговатого мозга или при отделении его от спинного мозга'кровяное давление резко падает.

Часть пищевого центра. Возбуждается нервно-гуморальным и рефлекторным путями. В него входят: 1) ядра 7-го и 9-го черепномозгового нервов, вызывающие слюноотделение при возбу­ждении афферентных волокон 5-го и 9-го нервов; 2) ядро 10-го нерва, вызывающее отделение желудочного и поджелудочного со­ков при возбуждении афферентных волокон тех же нервов; 3) ядра 7-го и 12-го нервов, вызывающие сосание при возбуждении аффе­рентных волокон 5-го нерва; 4) ядра 5-го, 7-го и 12-го нервов, вызывающие жевание при возбуждении афферентных волокон 5-го и 9-го нервов и 5) ядра 7-го, 9-го, 10-го и 12-го нервов, вызывающие глотание при возбуждении афферентных волокон 5-го, 9-го, 10-го нервов.

Центр рвоты. Возбуждается рефлекторным и нервно-гумо­ральным путями. Рефлекторное возбуждение этого центра вызы­вается раздражением рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника (механическое и химическое раздражение, сильное давление при переполнении желудка и т. д.), при которых возбуж­дение поступает в продолговатый мозг по афферентным волокнам 9-го и 10-го нервов, рецепторов матки и других органов. Рвота вызывается также возбуждением вестибулярного аппарата, кото­рое передается по 8-му нерву. Через кровь этот центр возбуж­дается ядовитыми веществами, которые вырабатываются различ­ными микробами, а также некоторыми лекарственными веществами (апоморфином и др.). Эфферентные импульсы про­водятся по спинномозговым нервам, вызывающим сокращение диафрагмы и мышц живота, и преимущественно блуждающим и симпатическим (чревным) нервам. Акт рвоты — сложный коор­динированный акт, при котором открывается кардиальный сфинк­тер, сокращаются диафрагма и брюшные мышцы, мышцы глотки, языка, рта, происходит антиперистальтика желудка и кишечника ^и т. д. Начинается рвота при выдохе. Усиленное дыхание тормозит рвоту.

Главный потоотделителъный центр. Возбуждается рефлектор­ным и нервно-гуморальным путями, например при повышении температуры тела при перегревании организма. Через центры спинного мозга он вызывает потоотделение.

Центр слезоотделения. Рефлекторно возбуждается по аффе­рентным волокнам 5-го нерва. Эфферентные волокна принадлежат ядру 7-го нерва.

Центр мигания и закрытия век. Рефлекторно возбуждается при раздражении роговицы и конъюнктивы. Афферентные волокна проходят в 5-м, а эфферентные — в 7-м нервах.

Центр чихания. Рефлекторно возбуждается при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Афферентные импульсы передаются по 5-му, а эфферентные по 9-му, 10-му, 12-му черепно-мозговым, а также по спинномозговым нервам.

Центр кашля. Рефлекторно возбуждается при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов. Афферентные во­локна проходят в составе 10-го, а эфферентные в 9-м, 10-м и 12-м нервах.

Кроме того, при участии продолговатого мозга осущест­вляются другие многочисленные рефлексы. Например, когда при звуке поступают афферентные импульсы по 8-му нерву (слуховая ветвь), рефлекторно по 6-му нерву отводятся кнаружи глазные яблоки и по 7-му нерву у животных вызывается движение ушных раковин. У человека при участии дыхательного центра, 5-го, 7-го и 12-го нервов осуществляется устная речь.

Афферентные импульсы, вызывающие тонические рефлексы, поступают при возбуждении вестибулярного аппарата по 8-му нерву (вестибулярная ветвь). Рефлекторная регуляции тонуса про­исходит также при поступлении в продолговатый мозг афферент­ных импульсов из проприоцепторов мышц шеи, лица, туловища и конечностей. Продолговатый мозг участвует в рефлексах поло­жения тела.

Проводящие пути продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят спинномозговые пути, связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы, и проводя­щие пути самого продолговатого мозга.

Собственно проводящие пути продолговатого мозга: 1) вести-було-спинальный путь, 2) оливо-спинальный путь и пути, соеди­няющие продолговатый мозг и варолиев мост с мозжечком.

Важнейшие ядра продолговатого мозга — ядра Бехтерева и Дейтерса и нижняя олива, при участии которых осуществляются тонические рефлексы. Ядра Бехтерева и Дейтерса связывают про­долговатый мозг с мозжечком и красным ядром (средний мозг). Из нижней оливы выходит оливо-спинальный путь. Верхняя олива связана с отводящим нервом, что объясняет движение глаз при звуке.

Децеребрационная и восковидная ригидность (контрактильный и пластический тонус). У животного, у которого сохранен только спинной мозг, могут быть получены затяжные тонические ре­флексы. Постоянный приток импульсов из проприоцепторов в нервную систему поддерживает рефлекторный тонус мускулатуры, благодаря эфферентным импульсам, исходящим из спин­ного мозга и различных отделов головного мозга (продолгова­того, мозжечка, среднего и промежуточного). Перерезка аффе­рентных нервов конечности влечет за собой исчезновение тонуса ее мускулатуры. После выключения моторной иннервации конеч­ности тонус ее мускулатуры также исчезает. Следовательно, для получения тонуса необходима сохранность рефлекторного кольца, так как тонус вызывается рефлекторно.

После перерезки головного мозга на уровне передних бугров четверохолмия обнаруживается децеребрационная ригидность, или контрактильный тонус. Контрактильпый тонус выражается в том, что вся мускулатура приходит в состояние сильнейшего напряже­ния, особенно напряжена разгибательная мускулатура. Благодаря сильному напряжению шейных мышц голова запрокинута назад, конечности сильно вытянуты. Если сделать разрез по средней трети продолговатого мозга, то контрактильный тонус исчезает. Следовательно, этот тонус осуществляется передней частью про­долговатого мозга и средним мозгом. Рефлекторный характер контрактильного тонуса доказывается тем, что он не получается на конечности, лишенной афферентных нервов, так как для его получения необходим приток импульсов из проприоцепторов. Зна­чение контрактильного тонуса состоит в том, что он, захватывая всю мускулатуру, создает позу стояния и исходное положение для локомоций и рабочих движений. Однако не у всех животных при контрактильном тонусе выражена поза стояния. В зависимости' от вида животного оно может фиксировать свои конечности и в других положениях. Его регулируют красные ядра и ретикуляр­ная формация.

Раздражение рецепторов кожи вызывает у животных прекраще­ние контрактильного тонуса и быстрые координированные движе­ния, т. е. обычные рефлексы. Контрактильный тонус может продолжаться более суток.

После перерезки головного мозга по передней границе проме­жуточного мозга появляется другая форма тонуса — восковидная ригидность, или пластический тонус. Следовательно, пластиче­ский тонус осуществляется промежуточным мозгом. Пластиче­ский тонус характеризуется тем, что мускулатура сохраняет при­данное ей положение и животное застывает в естественных и неестественных позах. Это состояние сходно с каталепсией, оце­пенением, застыванием тела и отдельных его частей при отравле­ниях некоторыми ядами, при заболеваниях нервной системы или — у здорового человека — в состоянии искусственного сна — гипноза. При каталепсии у людей теряется способность к произвольным движениям. Под влиянием внушения каталепсия продолжается 5—10 и более минут, а при нарушениях нервной системы — в течение нескольких часов.

Рис. 133. Тонические рефлексы кошки при перерезах головного мозга (по Р. Магнусу):

1 – Готовность к прыжку, установочные рефлексы с одного участка туловища на другой, 2 – нормальное распределение тонуса, лабиринтные установочные рефлексы, лифтная реакция, 3 – децеребрационная ригидность, 4 – шейные установочные рефлексы, 5 – тонические рефлексы на мускулатуру конечностей, реакция поворота и последовательная реакция поворота головы, 6 – тонические шейные рефлексы на конечности, 7 – повышение шейных тонических рефлексов на конечности

Вестибулярные и шейные тонические рефлексы. Нерв­ная система регулирует поло­жение животного в простран­стве. Организм позвоночных животных расположен спин­ной частью кверху, брюш­ной книзу, а голова обраще­на теменем кверху. Орга­низм человека и до известной степени человекообразных обезьян, когда они становят-

ся на задние конечности, имеет вертикальное положение, а голова обращена теменем кверху. Рефлекторные механизмы, регулирую­щие определенное положение головы и туловища в простран­стве, названы установочными рефлексами (Р. Магнус). Оказалось, что эти рефлексы особенно хорошо вызываются у децеребрп-рованных животных, у которых сохранен средний, продолгова­тый, спинной мозг и мозжечок.

У децеребрированного животного поворот головы вызывает изменение положения его конечностей, которое зависит от того: 1) как меняется положение головы в пространстве, 2) как меняется положение головы по отношению к туловищу.

Основная роль в рефлекторной регуляции положения головы теменем кверху принадлежит афферентным импульсам из вестибу­лярного аппарата, а в регуляции положения туловища по отноше­нию к голове — импульсам из проприоцепторов шейных мышц и сухожилий, связывающих туловище с головой.

Между обоими рефлексами в нормальных условиях обычно существует синергизм. Поворот головы в сторону сопровождается перекручиванием шеи, раздражением шейных проприоцепторов и установкой туловища в симметричное и правильное положение по отношению к голове и конечностей по отношению к туловищу. Эти рефлексы лозы, обеспечивающие определенное положение головы и туловища в пространстве, направлены на преодоление силы притяжения Земли.

Вестибулярный аппарат — сложно устроенный орган, состоя­щий из двух частей: статоцистных органов преддверия (филогенетически более древних) и полукружных каналов, появившихся в филогенезе позднее (рис. 134).

Рис. 134, Схема расположения вестибулярного и улиткового аппаратов (по Харди):

1 - направление взгляда наблюдателя, 2 - эндолимфатический мешо­чек, 3, 4, 5 — верхний, задний, боковой полукружные каналы, 6 — улитка, 7 —улитковый нерв, S — лицевой нерв, 9 — вестибулярный нерв, 10 — верхний вестибулярный узел,11 — нижний вестибулярный узел, 12 - овальный мешочек, 13 - круглый мешочек, 14 - ампулы полукружных каналов

Полукружные каналы и преддверие — разные рецепторы. Импульсы из полукружных каналов вызывают двигательные ре­флексы глаз и конечностей, а импульсы из преддверия автоматиче­ски обеспечивают рефлекторное сохранение и выравнивание нор­мального соотношения между положением головы и туловища.

Рис. 135. Строение рецепторного аппарата полукружных каналов (по Кольмеру):

1 – полупрозрачная студенистая масса, покрывающая гребешок, 2 – чувствительные эпителиальные клетки, волоски которых погружены в эту массу, 3 – нервные волокна, окончания которых окружают чувствительные клетки, 4 – опорные клетки

К волосковым клеткам вестибуляр­ного аппарата подходят волокна ней­ронов, расположенных в узле Скарпа, находящегося в глубине внутреннего слухового прохода. От этого узла аф­ферентные импульсы направляются по вестибулярной ветви слухового нерва и далее в продолговатый, средний, про­межуточный мозг и височные доли больших полушарий.

При поворотах головы афферент­ные импульсы, возникающие в вестибу­лярных аппаратах, передаются по вести­булярным проводящим путям в продол­говатый мозг и вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый ве­стибулярный аппарат управляет тону­сом мыши своей стороны. После разру­шения вестибулярного аппарата на од­ной стороне мышцы на другой стороне берут перевес, и голова поворачивается в здоровую сторону, а в результате и ту­ловище поворачивается в здоровую сто­рону. Шейные рефлексы на тонус мус­кулатуры рук существуют у 3 —4-х ме­сячных зародышей человека.

Р. Магнус обнаружил, что эти то­нические рефлексы резко выступают у детей, не имеющих больших полуша­рий головного мозга от рождения и в ре­зультате заболеваний (рис. 136).

У здоровых людей положение тела в пространстве определяет, в первую очередь, зрение. В регуляции положения тела в простран­стве и его движений участвуют также афферентные импульсы из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов шейных мышц и сухожилий и остальных мышц, а также из рецепторов кожи. Координация движений обеспечивается сочетанием аффе­рентных импульсов из органов зрения, слуха, рецепторов кожи и главным образом из проприоцепторов и вестибулярного аппа­рата.

Рис.136. Характерные тонические рефлексы четырехлетнего ребенка, лишенного болших полушарий головного мозга

Особенно велика роль ки-пестезических ощущений, во­зникающих при раздражении вестибулярного аппарата. Роль афферентных импуль­сов из проприоцепторов и кожи показана на животных, у которых перерезались зад-. ние столбы спинного мозга, проводящие эти импульсы. В результате выпадения им­пульсов из проприоцепторов

и кожи у животных нарушалась координация движении, на­блюдалась атаксия (В. М. Бехтерев, 1889). Люди, страдающие перерождением задних столбов, теряют ощущение положения тела и способность регулировать движения по направлению и силе. У них также имеется атаксия.

Статоцистные органы преддверия регулируют главным обра­зом позу. Они воспринимают начало и конец равномерного пря­молинейного движения, прямолинейное ускорение.и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что перемещения головы или тела изменяют относительно постоянное давление статолитов и эндолимфы на пятнышки. При указанных перемещениях головы и туловища воз­никают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное по­ложение. При надавливании статолита овального мешочка на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и по­нижается тонус разгибателей. При отставлении статолита, наобо­рот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибате­лей. Таким образом регулируется движение туловища вперед и назад. Статолитовый прибор круглого мешочка регулирует на­клоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц — на противоположной стороне.

Некоторые, тонические рефлексы осуществляются с участием среднего мозга; к ним относятся выпрямительные рефлексы. При выпрямительных рефлексах вначале поднимается голова, а затем выпрямляется туловище. Кроме вестибулярных аппаратов и про­приоцепторов шейных мышц, в этих рефлексах участвуют рецеп­торы кожи и сетчатка обоих глаз.

При изменении положения головы на сетчатке глаз получаются изображения окружающих предметов, необычно ориентирован­ных по отношению к положению животного. Благодаря выпрями­тельным рефлексам возникает соответствие изображения окру­жающих предметов на сетчатке и положения животного в про­странстве. Все эти рефлексы продолговатого и среднего мозга называются рефлексами пбзы, или статическими. Они не пере­мещают тело животного в пространстве.

Кроме рефлексов позы, имеется другая группа рефлексов, кото­рые координируют движения при перемещениях тела животного в пространстве и называются статокииетическими.

Полукружные каналы воспринимают начало и конец равномер­ного вращательного движения и угловое ускорение благодаря от­ставанию эндолимфы от стенок полукружных каналов при движе­ниях, вследствие инерции, что воспринимается афферентными волокнами вестибулярного нерва. При вращении организма воз­никают тонические рефлексы. При этом голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную дви­жению (компенсаторные движения), затем быстро возвращается в нормальное положение. Такие движения многократно повто­ряются. Это обозначается как нистагм головы. Глаза также мед­ленно отклоняются в сторону, противоположную вращению, а потом быстро возвращаются в исходное положение. Эти мелкие колебательные движения глаз называются глазным нистагмом. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза — в противоположную сторону.

Движения головы облегчают передвижения туловища и конеч­ностей. При нырянии пловец определяет положение головы и вы­плывает на поверхность благодаря афферентным импульсам из вестибулярного аппарата.

При быстром подъеме вверх голова у животного в начале дви­жения опускается книзу, а передние конечности сгибаются. При опускании вниз такие движения наблюдаются в обратном порядке. Эти лифтные рефлексы получаются с вестибулярных аппаратов. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку, который заключается в выпрямлении передних конечностей и приведении задних конечностей к туло­вищу. При свободном падении животного вначале появляется вы­прямительный рефлекс головы, затем рефлекторный поворот туловища в нормальное положение, вызываемый возбуждением проприоцепторов шейных мышц, а также рефлекс готовности к прыжку, вызываемый с полукружных каналов вестибулярного аппарата. При возбуждении вестибулярного аппарата при быстром подъеме лифта и в начале спуска лифта испытываются ощущения падения вниз, недостатка опоры и иллюзия удлинения роста. При внезапной остановке лифта ощущаются утяжеление тела, придавливание тела к ногам и иллюзия уменьшения роста. Вращение вызывает ощущение вращательного движения в со­ответствующую сторону, а при остановке — в противоположную.

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 1781 | Нарушение авторских прав