АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Ретикулярная формация начинается в шейной части спинного мозга между боковым и задним рогами. В продолговатом мозге она значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно мозговых нервов. В средней части варолиевого моста она еще больше увеличивается. В среднем мозге она располагается внутри по средней линии.

К ретикулярной формации относят также неспецифические ядра промежуточного мозга, расположенные по средней линии. Вероятно, наиболее важная ее часть — срединный центр, который в зрительных буграх человека имеет большие размеры. Она со­стоит из сплетения больших и гигантских нервных клеток с множе­ством синапсов и их скоплений (ядер). Строение и функции ретику­лярной формации как подкоркового центра, осуществляющего движения и вегетативные процессы, изучал В. М. Бехтерев (1883, 1893, 1896).

Впервые систему клеток, имеющих определенное строение, свя­занных между собой нервными волокнами, расположенную в моз­говом стволе, описал Ленгоссек (1855), а Дейтерс (1865) назвал ее ретикулярной формацией или сетчатым веществом. В дальней­шем ретикулярная формация была гистологически изучена, выяс­нены ее пути к спинному мозгу и мозжечку и ее физиологическое значение. Оказалось, что в ретикулярной формации находятся ядра, количество и строение которых различно у разных классов животных: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. У кролика в ней выделено 32 ядра, а у человека — 98. Так как объем ретикулярной формации в процессе филогенетического раз­вития от низших форм к высшим уменьшается, то было высказано предположение, что на более низких ступенях эволюции она имеет более важное физиологическое значение. У ежа ретикулярная формация занимает 39'% объема мозгового ствола, у человека — 9%

От лемнисковых афферентных путей отходят боковые веточки к ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Рети­кулярная формация, кроме подкорковых образований, непосред­ственно взаимосвязана с корой головного мозга, с мозжечком и спинным мозгом.

Роль ретикулярной формации. Ретикулярная формация характе­ризуется относительно малой возбудимостью. Эффекты ее раздражения появляются через большой латентный период, она медленно реагирует и остает­ся активной в течение про­должительного времени пос­ле прекращения раздражения (длительное последействие). Ретикулярная формация об­легчает или подавляет фаз­ные движения и напряжение скелетных мышц, вызывае­мые мотонейронами спинно­го мозга, а также движения, вызванные с коры больших полушарий (Мэгоун и Райнес, 1946). Ретикулярная фор­мация среднего и промежу­точного мозга облегчает реф­лекторные движения живот­ных (Мэгоун, 1958). И. М. Сеченов (1862) впервые устано­вил, что раздражение проме­жуточного мозга тормозит двигательные рефлексы спин­ного, мозга.

Боковые отделы ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга облегчают, а средние ее отделы в продолговатом мозге тормозят двигательные рефлексы. Облегчение и торможе­ние зависят также от интенсивности и продолжительности раздра­жения ретикулярной формации. По гамма-нейронам она регули­рует функции мышечных веретен, следовательно, обратную информацию из скелетных мышц. Она изменяет также возбуди­мость восходящих афферентных путей спинного мозга, что может I снизить или прекратить постсинаптическое торможение. Тониче­ские влияния ретикулярной формации вызывают ВПСП или 1 ТПСП в мотонейронах спинного мозга. Она изменяет также пере­дачу импульсов в мозговом стволе и одновременно с влиянием на скелетную мускулатуру вызывает сосудодвигательные, дыха­тельные, зрачковые и другие реакции.

Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») (Мэгоун, Моруцци, 1949-1962) и др. Раздражение ретикулярной формации вызывает пробуждение спящих животных, а ее разрушение и выключение — глубокий сон у бодр­ствующих животных. Изучены взаимные влияния ретикулярной формации и коры больших полушарий (И. С. Беритов, 1937; С. П. Нарикашвили, 1937-1963). Установлено участие ретикуляр ной формации в образо­вании и протекании ус­ловных рефлексов (Л. А. Орбели, 1935, 1949; Га-сто, 1957 и др.).

По симпатическим волокнам ретикулярная формация регулирует возбудимость и работо­способность скелетной мускулатуры, функцио­нальное состояние нерв­ной системы и органов чувств, оказывая на них адаптационно-трофиче­ское влияние (Л. А. Орбели, 1923—1957). Регуляция рефлексов позы и двигательных реф­лексов, перемещающих тело, осуществляется по эфферентным гам­ма-волокнам (Р. Гранит, 1957), иннервирующим проприоцепторы.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, деятельность внутренних органов. Она влияет на образование гор­монов в гипофизе и других железах внутренней секреции и в ней концентрируются гормоны и медиаторы.

Афферентные волокна поступают в нее по симпатическим и блуждающим нервам. Часть клеток ретикулярной формации среднего Мозга и варолиева моста возбуждается адреналином и норадреналином (адренореактивные системы), а дру­гая часть, расположенная в промежуточном мозге, несколько выше среднего мозга, возбуждается ацетилхолином и его про­изводными (холинореактивные системы). Адренореактивные системы среднего мозга и варолиева моста облегчают наступление двигательных рефлексов, а.адренореактивные системы продолго­ватого мозга тормозят спинномозговые рефлексы. Адреналин воз­буждает и холинореактивные системы. Предполагается, что дей­ствие ацетилхолина и его производных менее ограничено, чем действие адреналина, и охватывает многие области головного мозга. Действие ацетилхолина на ретикулярную формацию проти­воположно его периферическому влиянию на внутренние органы. Ретикулярную формацию среднего и продолговатого мозга возбу­ждает углекислота.

Гормоны и медиаторы действуют на функцию больших полу­шарий как непосредственно, так и посредством ретикулярной фор­мации (СИ. Гальперин и др., 1939-1960). Таким образом, ретикулярная формация мозгового ствола - подкорковый центр вегетативной нервной системы.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ

Общие свойства рефлексов. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии нервной системы.

Начало рефлекса — действие на рецептор или группу рецепто­ров (рецептивное поле) изменений окружающей внешней среды или изменений, возникающих внутри организма (табл. 10). Поэтому рефлексы различают по виду рецепторов, раздражением которых они вызываются.

По своему расположению рецепторы делятся на две большие группы: 1) внешние и 2) внутренние.

Рецепторы, расположенные на внешней поверхности тела, обо­значают как экстероцепторы, во внутренних органах — интероцеп-торы, в мышцах, суставах и сухожилиях — проприоцепторы (Ч. Шеррингтон). Рецепторы внутренних органов называют также висцероцепторами.

К внешним (экстероцепторам) относятся воспринимающие раздражение органы, расположенные на внешней поверхности тела: глаз, ухо, органы обоняния, органы вкуса, рецепторы кожи; к внутренним — рецепторы внутренних органов (интероцепторы) и рецепторы, расположенные в скелетно-двигательном аппара­те, — в мышцах, сухожилиях и суставах (проприоцепторы).

Рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов внутрен­них органов, регулируют физиологическое состояние внутренней среды. Рефлексы, возникающие при раздражении проприоцепто-ров, участвуют в поведении организма во внешней среде, так как их главная функция состоит в том, что они регулируют тонус и сокращения скелетной мускулатуры. Поэтому включение про-приоцепторов в группу интероцепторов и отождествление обеих упомянутых групп рефлексов недопустимо.

По своему происхождению в фило- и онтогенезе рефлексы раз­деляются на безусловные и услов):ые.

Истинными называют рефлексы, в которых участвует головной или спинной мозг. Местными, периферическими обозначают ре­флексы, которые вызываются через нервные узлы без участия цен­тральной нервной системы. Аксон-рефлексы осуществляются по разветвлениям аксонов нейронов, расположенных в нервных узлах, вне центральной Нервной системы, после ее разрушения и некоторое время после отделения нервных узлов, пока сохра­няется жизнеспособность аксона.

По рефлекторной реакции и ее характеру рефлексы называют двигательными, секреторными, сердечными, сосудистыми и др. Двигательные могут быть разделены на рефлексы на поперечнопо­лосатую скелетную мускулатуру и на рефлексы на гладкую муску­латуру.

Представления о рефлексе получены главным образом при изучении двигательных рефлексов. Скелетная, мышца — функционально подвижный орган, соответствующий по-

Таблица 10

Рецептивные поля некоторых соматических рефлексов человека

движности процесса в центральной нервной системе. Ее сокраще-

. ние и напряжение легко измерить и одновременно регистрацией

токов действия в двигательном нерве изучать поступление к ней

нервных импульсов из центральной нервной системы. Большая

часть эфферентных нейронов спинного мозга проводит нервные

■ импульсы к поперечнополосатым, скелетным мышцам туловища

и конечностей.

Сокращения скелетной мускулатуры, вызываемые по двига­тельным нервам, называются соматическими рефлексами.

Проприоцептивные рефлексы являются соматическими, так как они вызывают движения тела. К проприоцептивным рефлек­сам относятся: сухожильные (ахиллов, коленный, локтевой и др.), миотатические и ритмические.

Сухожильные рефлексы вызываются притоком в спинной мозг афферентных импульсов из рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях, и мышечных веретен, расположенных в скелетных мышцах. Латентный период этих рефлексов очень короткий. После рефлекторного сокращения мышц наступает тормо­жение моторных нейронов. Миотатические рефлексы сокращения

разгибательных мышц вызываются раздражением тех же рецепто­ров при длительном растяжении мышцы и могут обнаруживаться не только в ней, но и в других мышцах. Их латентный период тоже очень мал. Чем больше растяжение мышцы, тем больше ее напряжение, но оно не достигает той величины₄ как при раздраже­нии двигательного нерва. Как и сухожильные, миотатические рефлексы легко тормозятся. У сгибательных мышц они менее постоянны, короче и одновременно тормозят разгибатели-анта­гонисты. Ритмические рефлексы ходьбы, бега, прыгания и другие — результат рефлекторной реципрокной смены возбужде­ния и торможения мотонейронов антагонистических мышц, вызываемой раздражением проприоцепторов. Непосредственное раздражение проприоцепторов скелетных мышц и сухожилий вызывает проприоцептивные рефлексы на внутренние органы, на сердце (С. И. Гальперин и Г. И. Буховец, 1947), на капилляры почек (С. И. Гальперин и В. М. Мюльберг; 1947) и др. Это мотор-но-висцеральные рефлексы. Изменения деятельности внутренних органов, вызываемые симпатическими или парасимпатическими нервами, называются вегетативными рефлексами.

Особенности и скорость проведения возбуждения в нервной системе. Основными особенностями являются следующие.

Одностороннее проведение возбуждения, При­чиной одностороннего проведения возбуждения считают изби­рательную проводимость синапсов.

Низкая лабильность. Рефлекторные пути обладают малой скоростью возникновения и прекращения волны возбужде­ния.

Нервный процесс более инертен в нейронах, чем в нервных волокнах. На кратковременные раздражения, на которые реаги­руют нервные волокна, нейроны не реагируют. Благодаря низкий лабильности нервный процесс, вызванный в нейронах и синапсах, легко суммируется (суммация) и надолго оставляет в них след {последействие). Одновременно нейроны отличаются высокой ре­активностью, т. е. большой зависимостью от изменений внешней и внутренней среды. Они очень быстро изменяют и прекращают свою деятельность при нарушениях кровоснабжения, необычных раздражениях и т. п.

Так как нейроны реагируют более медленно, чем их отростки (аксоны), то они не могут усваивать поступающие к ним более высокие ритмы возбуждения. Часть нейронов возбуждается только при раздражении афферентными импульсами, но во мно­гих нейронах центральной нервной системы несколько импульсов возбуждения в 1 с возникает и при отсутствии раздражения. Это спонтанная, или фоновая, активность. Поэтому ответ этих нейро­нов на раздражение - результат взаимодействия импульсов раз­дражения с фоновой активностью.

Лабильность разных нейронов неодинакова. Лабильность эфферентных двигательных нейронов выше лабильности аффе­рентных и вставочных нейронов. У животных с постоянной темпе-

ратурой тела лабильность нервных центров сгибателей задних конечностей значительно ниже лабильности нервных центров раз­гибателей.

Трансформация силы и ритма импульсов. В спинном мозге происходит трансформация — изменение силы и ритма афферентных импульсов. В естественных условиях частота нервных импульсов, возникающих в эфферентных нейронах, колеб­лется от 1 — 2 до 200 в секунду, в среднем — 30 —70 в секунду при тетанических рефлекторных сокращениях и 7 — 20 в секунду при тонических, а при сильных произвольных движениях челове­ка — 50 — 100 импульсов в секунду.

Трансформация импульсов состоит в том, что: 1) не каждый афферентный импульс передается в эфферентный нейрон; 2) на приток немногих афферентных импульсов нервная система может ответить серией многочисленных эфферентных импульсов; 3) из нервной системы может поступить в орган несколько серий эффе­рентных импульсов и после прекращения притока афферентных импульсов; 4) после сильных тетанических раздражений наступает более или менее глубокое следовое торможение.

Трансформация ритма и силы может и отсутствовать, и на приток афферентных импульсов спинной мозг ответит таким же соответствующим по ритму и силе оттоком эфферентных импуль­сов.

Трансформация импульсов зависит не только от процессов, протекающих в нейронах и синапсах, но и в нервных волокнах.

В зависимости от силы и частоты раздражения афферентных нервов и от лабильности рефлекторных путей рефлекторная дея­тельность усиливается или угнетается.

Величина ответной рефлекторной реакции и ее продолжитель­ность зависят от количества эфферентных нейронов, находящихся в состоянии возбуждения, от их лабильности в данный момент, от частоты и силы импульсов, которые проводятся по каждому эфферентному нейрону, и от совпадения во времени (синхронно­сти) их поступления в действующий орган. ■ у

Об л е г ч е н и е проведения или п р о т о р е н и e_v п ути. В момент возбуждения нейронов спинного мозга их возбудимость и возбудимость соседних нейронов повышается на продолжитель­ный срок, что облегчает проведение возбуждения по уже проторен­ным путям при последующих раздражениях. При возбуждении группы нейронов состояние облегчения проведения возбуждения распространяется и на смежные нейроны, которые также вовле­каются в процесс возбуждения (вовлечение). Вовлечение наблю­дается при сильном раздражении. Проторение пути имеет боль­шое значение в процессе обучения новым движениям. Если импульс однажды прошел по определенному нервному пути, то с каждым разом повторное прохождение импульса через синапсы, находящиеся на этом пути, повышает их лабильность.

Последействие. Оно проявляется прежде всего в том, что осуществление рефлекса продолжается еще некоторое время после

окончания действия раздражителя (И. М. Сеченов). Чем сильнее раздражение и чем дольше раздражались рецепторы, тем продол­жительнее последействие. Оно может во много раз превышать время раздражения рецепторов. Последействие обусловлено тем, что возбуждение группы нейронов сохраняется некоторое время и по окончании раздражения рецепторов.

Полагают, что возбуждение циркулирует некоторое время по замкнутым цепям нейронов. Если же последействие сохраняется длительное время, в течение многих часов, дней и лет, то оно основано на изменении структуры белков нейронов и нуклеиновых кислот. В информационной рибонуклеиновой кислоте (РНК) изме­няется расположение нуклеотидов, составляется новая программа синтеза белков.

Закон суммации раздражения. И. М. Сеченов (1863) обнаружил,, что одиночное слабое подпороговое раздражение рецепторов не вызывает рефлекса, а несколько слабых подпороговых раздраже­ний рецепторов, следующих друг за другом через короткие проме­жутки времени, вызывают рефлекс. Это результат повышения воз­будимости нейронов. После одного залпа афферентных импульсов повышенная возбудимость продолжается от нескольких десятых секунды до нескольких секунд, а после тетанических раздражений чувствительных нервов — в течение многих минут. В нервной системе суммируются также импульсы средней и большой силы и максимальные.

Накопившееся в нейронах возбуждение исчезает не сразу после прекращения притока импульсов (последовательное возбуждение). Спустя некоторое время после прекращения раздражения наблю­дается остаточный разряд, который выражается в активности дан­ного нейрона.

Последовательная, но незначительная суммация подпороговых раздражений происходит в одном рецепторе или одном афферент­ном волокне, а пространственная суммация подпороговых раздра­жений — в разных рецепторах или разных афферентных волокнах. Основное же место суммации возбуждения — спинной мозг (рис. 121). Охлаждение рецептивного поля кожи почти не отра­жается на количестве подпороговых раздражений, необходимых для получения рефлекса, а охлаждение спинного мозга значи­тельно увеличивает их число, что доказывает суммирование в нем. Суммация возбуждений возникает в результате накопления в нерв­ной системе местных возбуждений, и рефлекс наступает, когда возбуждение достигает пороговой силы. Для суммирования имеет значение частота подпороговых или пороговых раздражений. Оно наступает раньше, если каждый новый импульс поступает в нерв­ные клетки в период экзальтационной фазы от предыдущего импульса.

Понятие о нервном центре. В рефлексе как сложном нервном процессе различаются четыре звена: 1) раздражение рецепторов, восприятие ими изменений внешней или внутренней среды и про­ведение нервных импульсов по афферентным путям в центральную

нервную систему, 2) развертывание нервного процесса в централь­ной нервной системе, 3) проведение нервных импульсов по эффе­рентным путям, вызывающее или регулирующее функцию органа и 4) проведение афферентных импульсов из рецепторов функцио­нирующего органа в центральную нервную систему (обратная информация), что позволяет регулировать интенсивность и харак­тер деятельности органа.

В некоторых случаях может отсутствовать первое или третье звено рефлекса. Первое звено рефлекса отсутствует, когда нервный процесс в центральной нервной системе возникает в результате действия химических раздражителей через кровь при изменениях внутренней среды (например, раздражение дыхательного центра повышением концентрации водородных ионов в крови) или при непосредственных механических воздействиях на нервную систему (например, при действии на нервные клетки инородного тела, обломка кости и т. п.). Третье звено отсутствует при торможении рефлекса или невозможности функционирования рабочего органа (например, при отсутствии органа). При отсутствии четвертого звена нормальная деятельность органа становится невозможной. Но и при выпадении одного из звеньев рефлекса происходящий физиологический акт является рефлекторным, так как основной признак рефлекса —развертывание в центральной нервной системе

Рис. 121. Суммация раздражений в спинном мозге (по

Ч. Шеррингтону)

Два раздельных подпороговых раздражения разных участков кожи (/, 7) не вызвали чесательный рефлекс, одновременное их раз­дражение (3) дало эффект. Отметка времени - 1 с

нервного процесса, вызываемого раздражением рецепторов или не­посредственным раздражением нервных центров.-

В осуществлении рефлекса участвуют не только воспринимаю­щие органы — рецепторы, афферентные и эфферентные нервные волокна, передающие нервные импульсы, и функционирующие органы, но и нейроны и синапсы, находящиеся в нервных центрах. Поэтому упомянутые главнейшие особенности передачи нервных импульсов по рефлекторным путям обусловлены физиологиче­скими свойствами нейронов и синапсов, находящихся в нервных центрах.

Нервный центр рефлекса не всегда расположен в одном пункте нервной.системы. Например, пищевой центр находится в различ­ных отделах нервной системы, включая большие полушария. Одни и те же нейроны могут участвовать в осуществлении разных ре­флексов и, следовательно, входить в состав разных нервных центров. Например, нейроны, иннервирующие мускулатуру языка, участвуют в рефлексах сосания, жевания, глотания, в рефлектор­ных движениях органов речи и др. В процессе ходьбы участвуют многие нейроны спинного мозга, которые принимают участие и в разных движениях ног, не связанных с ходьбой, и т. д.

Поэтому нервный центр — временное функциональное объедине­ние нейронов, участвующих в выполнении данного рефлекса. Следует учесть, что в осуществлении некоторых рефлексов участвуют ней­роны, расположенные главным образом в определенных пунктах нервной системы, например в дыхательном центре продолгова­того мозга. Но нейроны, принимающие участие в регуляции дыха­ния, располагаются не только в продолговатом мозге, но и в спинном мозге и больших полушариях головного мозга. Следо­вательно, основным является не анатомическое, а физиологиче­ское понятие "центра как динамического функционального объеди­нения нейронов, из которых главная роль принадлежит воспринимающим нейронам,

Автоматическая деятельность нервных центров. Автоматизм нервных центров проявляется в ритмическом возбуждении нейро­нов. Его открыл И. М. Сеченов (1863), который обнаружил в выре­занном из тела лягушки продолговатом мозге ритмическое воз­никновение токов действия.. "

Во-первых, автоматизм обусловлен главным образом изменениями состава крови, производящими химические раздра­жения нейронов в определенном ритме и цикле продуктами обмена веществ (метаболитами, гормонами и.медиаторами), на­пример раздражение дыхательного центра повышением концен­трации водородных ионов в крови или раздражение пищевого центра химическим составом голодной крови. Кровоснабжение нервных центров особенно велико, а потребление кислорода в 10—20 и больше раз выше, чем в других тканях. В нервных центрах в покое обмен веществ значительно выше, чем в нерве. При возбуждении обмен веществ значительно повышается. Tart, например, потребление кислорода в спинном мозге во время его

рефлекторного возбуждения увеличивается в 3 — 4 раза. Нервные центры чрезвычайно быстро реагируют на нарушения кровоснаб­жения и-кислородное голодание. Падение кровяного давления вследствие нарушения функций больших полушарий вызывает по­терю сознания.

Нервные центры быстро реагируют на действие некоторых химических веществ, которые называются нейротропными (напри­мер, наркотики, алкоголь). Наркотики временно парализуют дея­тельность нервных центров. Некоторые вещества, например стрих­нин, наоборот, повышают возбудимость нервных центров. На действие этих веществ особенно легко реагирует высший отдел головного мозга — большие полушария. Наркотики резко умень­шают обмен веществ нервных центров и потребление ими кисло­рода, а стрихнин производит обратное действие. Некоторые ней-ротропные вещества избирательно действуют на тот или иной отдел нервной системы, что доказывает различие химических про­цессов в разных отделах- нервной системы.

Вторая причина автоматизма — поступление к нейронам в определенном ритме афферентных импульсов из рецепторов. Например, благодаря поступлению этих импульсов некоторые двигательные рефлексы осуществляются спинным мозгом после разрыва его связи с головным мозгом (автоматическая деятель­ность спинного мозга).

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 1128 | Нарушение авторских прав