Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (diencephalon) располагается между конечным и средним мозгом. На основании мозга его граница спереди проходит по передней поверхности перекреста зрительных нервов, переднему краю заднего продырявленного вещества и зрительным трактам, а сзади — по краю ножек мозга. На дорсальной поверхности передней границей является терминальная полоска, отделяющая промежуточный мозг от конечного мозга, а задней границей — борозда, отделяющая промежуточный мозг от верхних холмиков среднего мозга. На сагиттальном срезе промежуточный мозг виден под мозолистым телом и сводом (рис. 78).
Дорсальный отдел промежуточного мозга представляет собой филогенетически более молодой таламический мозг, являющийся высшим подкорковым сенсорным центром, в котором переключаются практически все афферентные пути, несущие сенсорную информацию от органов тела и органов чувств. Вентральный отдел, гипоталамус, более старое в филогенетическом отношении образование, играет роль высшего центра регуляции вегетативных функций организма.
Рис. 78. Промежуточный мозг на сагиттальном срезе головного мозга.
Таламический мозг в свою очередь подразделяется на парные образования — талaмус (зрительный бугор), метаталамус (заталамическая область), эпиталамус (надталамическая область) и субталамус (подталамическая область).
Полостью промежуточного мозга является III желудочек, который посредством правого и левого межжелудочковых отверстий сообщается с боковыми желудочками, расположенными внутри больших полушарий, и посредством водопровода мозга — с полостью IV желудочка мозга. В верхней стенке III желудочка располагается сосудистое сплетение, участвующее наряду со сплетениями в других желудочках мозга в образовании спинномозговой жидкости.
Таламус
Таламус (thalamus), или зрительный бугор, представляет собой образование яйцевидной формы, состоящее в основном из скопления многочисленных ядер. Таламусы образуются за счет утолщения боковых стенок промежуточного мозга (рис. 79). Спереди заостренная часть таламуса образует передний бугорок, в котором располагаются промежуточные центры сенсорных (афферентных) путей, идущих от ствола мозга в кору больших полушарий. Задняя, расширенная часть таламуса — подушка — содержит подкорковый зрительный центр.
Медиальные поверхности таламусов обращены друг к другу и образуют боковые стенки III желудочка; посередине они соединены между собой межталамическим сращением. Латеральная поверхность таламуса граничит с
Рис. 79. Дорсальная поверхность промежуточного мозга и части ствола мозга.
внутренней капсулой — слоем белого вещества полушарий головного мозга, состоящего из проекционных волокон, соединяющих кору больших полушарий с нижележащими мозговыми структурами.
Толща серого вещества таламуса разделена вертикальной Y-образной прослойкой (пластинкой) белого вещества на три части — переднюю, медиальную и латеральную (рис. 80). Передняя часть таламуса лежит внутри раздвоенной части пластинки, медиальная и латеральная — соответственно внутри и снаружи от этой пластинки. В каждой из этих частей таламуса находится несколько групп таламических ядер. Всего в таламусе по разным данным содержится от 40 до 150 специализированных ядер, объединенных в 8 основных групп. Ниже рассматриваются только основные группы ядер таламуса, необходимые для понимания его связей с другими отделами мозга, а также его функциональной роли в передаче сенсорной (чувствительной) информации в кору больших полушарий.
В передней части таламуса располагается передняя группа таламических ядер. Наиболее крупные из них — передневентральное ядро и переднемеди-альное ядро. Они получают афферентные волокна в составе сосцевидно-та-ламического пути от сосцевидных тел — обонятельного центра промежуточного мозга. От передних ядер эфферентные волокна направляются к поясной извилине коры больших полушарий. Передняя группа таламических ядер и связанные с нею структуры являются важным компонентом лимбической системы мозга, управляющей психоэмоциональным поведением, о чем подробнее будет сказано ниже.
В медиальной части таламуса различают медиодорсальное ядро и группу ядер средней линии. Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функцио-
Рис. 80. Топография ядер таламуса.
нально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга. Благодаря этому медиодорсальное ядро непосредственно участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.
Ядра средней линии занимают наиболее медиальное положение в таламусе и довольно многочисленны. Они получают афферентные волокна от гипоталамуса, от ядер шва и голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга. Сюда проецируется часть волокон спинно-таламических путей в составе медиальной петли. Эфферентные волокна от нейронов ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние. Это позволяет ядрам средней
линии играть важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.
В латеральной части таламуса располагаются дорсолатеральная, вентролaтералъная, вентральная заднемедиалъная и задняя группы ядер.
Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены в функциональном плане. Есть данные о причастности дорсолатеральных ядер к системе восприятия боли.
Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально существенно различаются между собой. Задние ядра вентролатералъной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа ядер получает основную массу волокон восходящих путей общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.
Задняя группа ядер таламуса состоит из клеточных скоплений подушки таламуса. К ядрам идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер задней группы, широко распространены в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий. Ядерные центры подушки таламуса имеют отношение к зрению и причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. По-видимому, они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в хранении и воспроизведении информации — памяти.
Интраламинарная группа ядер, таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвязаны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий. В функциональном отношении эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обоих таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности (кинетический мутизм), а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.
Следует отметить, что кора больших полушарий благодаря двусторонним связям практически со всеми ядерными центрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.
Эпиталамус
Эпиталамус (epithalamus) включает эпифиз (шишковидное тело) и ряд ядерных скоплений нейронов.
Эпифиз — это железа внутренней секреции, функция которой заключается в тормозном влиянии на работу большей части других эндокринных желез (гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, половых желез, надпочечников и др.). Эпифиз вырабатывает нейрогормон мелатонин, имеющий
большое значение для поддержания иммунного статуса организма. Гормоны эпифиза также играют определенную роль в регуляции сезонных ритмов жизнедеятельности организма.
Метаталамус
Метаталамус (metathalamus) располагается в заднебоковом отделе промежуточного мозга, где под подушкой таламуса лежат два парных овальных образования — более крупное медиальное и меньшее по размеру латеральное коленчатые тела. С помощью ручек верхнего и нижнего холмиков, состоящих из белого вещества, медиальные и латеральные коленчатые тела соединяются соответственно с нижними и верхними холмиками крыши среднего мозга. Сверху коленчатые тела покрыты белым веществом, внутри содержатся скопления серого вещества — ядра.
Ядра медиального коленчатого тела (как и ядра нижнего холмика четверохолмия), являются подкорковым центром слуха, поскольку в них оканчиваются афферентные волокна в составе латеральной петли, берущие начало в области моста (слуховой путь) от ядер преддверно-улиткового (VIIIпара) нерва. Ядра латерального коленчатого тела (вместе с ядрами верхнего холмика четверохолмия) являются подкорковыми центрами зрения: в них оканчивается латеральная часть волокон, идущих в составе зрительного тракта (IIпара). Ядра коленчатых тел формируют также восходящие пути к центрам зрительного и слухового анализаторов в коре больших полушарий.
Субталамус
Субталамус (subthalamus) является подталамической областью, где заканчиваются продолжающиеся из ножек мозга красные ядра и черное вещество. Впереди и латерально от черного вещества располагается субталамическое ядро, или люисово тело. Это ядро относится к образованиям экстрапирамидной системы мозга, обеспечивающей управление автоматизированными сложнокоординированными движениями тела. При локальных повреждениях субталамического ядра возникают сильные «бросковые» движения конечностей (баллизм).
Гипоталамус
Гипоталамус (hypothalamus) представляет собой вентральный отдел промежуточного мозга. В его состав входит комплекс образований, расположенных под III желудочком. Гипоталамус спереди ограничивается зрительным перекрестом (хиазмой), латерально — передней частью субталамуса, внутренней капсулой и зрительными трактами, отходящими от хиазмы. Сзади гипоталамус продолжается в покрышку среднего мозга (рис. 81).
В гипоталамусе различают большую по размерам переднебоковую часть и меньшую заднюю часть.
Переднебоковая часть образует дно IIIжелудочка мозга и включает серый бугор, воронку с гипофизом, зрительные тракты, перекрест зрительных нервов
Рис. 81. Вентральная поверхность промежуточного мозга.
(хиазму), пограничную (терминальную) мозговую пластинку. Сюда же относится собственно подбугорная область — скопление ядер серого вещества гипоталамуса.
Серый бугор — это тонкая, выпуклая снизу часть нижней стенки III желудочка, расположенная между перекрестом зрительных нервов спереди и сосцевидными телами сзади. В стенке серого бугра расположены вегетативные ядра, которые причисляют к эмоциогенным зонам мозга. Истонченное продолжение передней стенки серого бугра кверху и назад представляет собой пограничную пластинку, образующую переднюю стенку III желудочка. Вентрально и чуть кпереди серый бугор образует воронку, которая служит местом присоединения гипофиза.
Подбугорная область расположена под таламусами чуть выше серого бугра и частично внутри между его стенками. Сверху она отделена от таламусов гипоталамической бороздой (рис. 82). Подбугорная область содержит до 40 ядер, функциональная роль которых очень важна.
В передне-боковой части гипоталамуса различают переднюю и среднюю группы гипоталамических ядер (см. рис. 79).
К передней группе относятся паравентрикулярное ядро, преоптическое ядро, супраоптические и супрахиазматические ядра. Паравентрикулярное ядро располагается под эпендимой вдоль стенки III желудочка, преоптическое ядро — спереди ближе к латеральной стенке гипоталамуса над серым бугром, группа супраоптических и супрахиазматических ядер — чуть ниже над хиаз-мой и зрительным трактом своей стороны.
В нейронах паравентрикулярного и супраоптических ядер образуется нейросекрет, который по их аксонам перемещается в задний отдел гипофиза, или нейрогипофиз, где высвобождается в виде нейрогормонов. ва-зопрессина и окситоцина, поступающих в кровь. Вазопрессин, или антидиуретический гормон (диурез — выделение мочи), стимулирует обратное всасывание (ре'зорбцию) воды в почечных канальцах. Повреждение передних ядер гипоталамуса приводит к прекращению выделения вазопресси-на, вследствие чего развивается несахарный диабет. Окситоцин оказывает
Рис. 82. Топография ядер гипоталамуса (сагиттальный срез).
стимулирующее действие на гладкую мускулатуру внутренних органов, например матки. В целом от этих гормонов зависит водно-солевой баланс организма.
В преоптическом ядре образуется один из рилизинг-гормонов — люлибе-рин, стимулирующий выработку в аденогипофизе лютеинизирующего гормона, контролирующего активность половых желез.
Супрахиазматические ядра принимают активное участие в регуляции циклических изменений активности организма — циркадианных, или суточных, биоритмов (например, в чередовании сна и бодрствования).
Известно, что стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: сужению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов и падению артериального давления, усилению перистальтики кишечника. Разрушение этого отдела сопровождается также необратимым повышением температуры тела.
К средней группе гипоталамических ядер относят дорсомедиальное и вентромедиальное ядра, ядро серого бугра и ядро воронки. Средняя группа ядер контролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран. В ядрах средней группы локализуются центры голода и насыщения.
Например, разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса приводит к избыточному потреблению пищи (гиперфагии) и ожирению, а повреждение ядра серого бугра — к снижению аппетита и резкому исхуданию (кахексии). Нейроны ядер данной группы вырабатывают ряд рилизинг-гормонов (сома-тостатин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, тире-олиберин и др.). Через гипоталамо-гипофизарную систему они оказывают влияние на ростовые процессы, скорость физического развития и полового созревания, формирование вторичных половых признаков, функции половой системы, а также на обмен веществ. В целом можно сказать, что ядра средней группы имеют отношение к регуляции пищевого и полового поведения, а также к контролю функций эндокринных желез. Есть данные о том, что в этой зоне гипоталамуса находятся специфические центры (центры удовольствия), играющие важную роль в процессах формирования мотиваций и психоэмоциональных форм поведения.
Задняя часть гипоталамуса расположена между серым бугром и задним продырявленным веществом и состоит из правого и левого сосцевидных тел. Внутри каждого из них под тонким слоем белого вещества находятся два серых ядра, относящихся к подкорковым обонятельным центрам.
К задней группе относится также заднее гипоталамическое ядро. Вместе с ядрами передней группы заднее гипоталамическое ядро участвует в терморегуляции, а также содержит центры, координирующие активность симпатической части автономной нервной системы. Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: расширению зрачка, повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания и уменьшению тонических сокращений кишечника. Разрушение заднего отдела гипоталамуса вызывает вялость, сонливость и снижение температуры тела.
Гипоталамус имеет широкую систему связей со многими образованиями головного мозга, что объясняет его участие во многих поведенческих реакциях. Система афферентных и эфферентных волокон свода связывает передний гипоталамус и сосцевидные тела с гиппокампом больших полушарий, а сосцевидно-таламический (пучок Вик д'Азира) и сосцевидно-покрышечный пути связывают сосцевидные тела с таламусом и покрышкой среднего мозга.
Гипофиз (hypophysis) — железа внутренней секреции, включающая две доли. Задняя доля, или нейрогипофиз, состоит из нейроглиальньгх клеток и является продолжением воронки гипоталамуса. Спереди находится более крупная доля — аденогипофиз, построенная из железистых клеток. Благодаря тесному взаимодействию гипоталамуса с гипофизом в промежуточном мозге функционирует единая гипоталамо-гипофизарная система, управляющая работой всех эндокринных желез, а с их помощью — вегетативными функциями организма (рис. 83). Взаимодействие с гипофизом осуществляется посредством выделяемых ядрами гипоталамуса нейрогормонов — рилизинг-гормонов. По системе воротных кровеносных сосудов они попадают в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз), где способствуют высвобождению тротшых гормонов, стимулирующих синтез специфических гормонов в других эндокринных железах.
Рис. 83. Гипофиз и его влияние на другие эндокринные железы.
Гипоталамо-гипофизарная система осуществляет контроль над гуморальной регуляцией водно-солевого баланса, обменом веществ и энергии, работой иммунной системы, терморегуляцией, репродуктивной функцией и т. д. Выполняя в этой системе регулирующую роль, гипоталамус является высшим центром, управляющим автономной (вегетативной) нервной системой.
Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 1287 | Нарушение авторских прав
|