АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Середній мозок

Нервові елементи, які зв'язані із зоровим відчуттям і його впливом на моторику тулубних м'язів з'являються у круглоротих. У цих тварин з'являються низхідні волокна, які зв'язують тектум із довгастим мозком. Подальший розвиток середнього мозку в хрящових риб пов'язано із появою зв'язків із мозочком і подальшим розвитком зорового нерва та вторинних шляхів до довгастого і спинного мозку.

У костистих риб середній мозок має два відділи: «зорова покришка» (тектум), розташований дорзально, і тегментум, розташований вентрально. Як тектум, так і тегментум середнього мозку має значні аферентні і еферентні зв'язки із іншими відділами мозку. Ці зв'язки забезпечують значну роль цього відділу в регуляції різних рухових реакцій у риб.

Зорова покришка середнього мозку має парні утворення – зорові горбики. Ступінь розвитку зорових горбиків визначається ступенем розвитку органів зору. У сліпих і глибоководних риб вони розвинені слабо. На внутрішньому боці тектуму, спрямованому у порожнину третього шлуночка, розташовується парне потовщення – подовжній торус. Деякі автори вважають, що подовжній торус пов'язаний із зором, тому що в ньому знайдено закінчення зорових волокон; це утворення слабо розвинене в сліпих риб. У середньому мозку розташовується вищий зоровий центр риб. У тектумі закінчуються волокна 2-ої пари нервів – зорових, що йдуть від сітківки.

Про важливу роль середнього мозку риб відносно зорового аналізатора можна судити за утворенням умовних рефлексів на світло. Ці рефлекси в риб можна виробити у разі видалення переднього, але за зберігання середнього мозку. разі видалення середнього мозку умовні рефлекси на світло зникають, а набуті раніше рефлекси на звук за цього не зникають. Після однобічного видалення тектуму в гольяна, око риби, що знаходиться на протилежному боці тіла, сліпне, а за видалення тектума із обох боків настає повна сліпота. Тут також розташований центр зорового хапального рефлексу. Цей рефлекс полягає в тому, що рух очей, голови, всього тулуба, що викликається із ділянки середнього мозку, спрямовано на те, щоб максимально сприяти фіксації об'єкта в ділянці найбільшої гостроти зору – центральної ямки сітківки. Під час електричної стимуляції певних ділянок тектума у форелі з'являються узгоджені рухи обох очей, плавців і м'язів тіла.

Середній мозок відіграє важливу роль у регуляції забарвлення тіла. У разі видалення очей у риб спостерігається різке потемніння тіла, а після двобічного видалення тектуму тіло риб світлішає. Видалення оптичної зони тектуму, що призводить до сліпоти, потемніння у риб не викликає. Водночас видалення тектуму після видалення очей викликає посвітління шкіри риб.

У ділянці тегментуму розташовані ядра 3-ої і 4-ої пар нервів, що іннервують м'язи очей, а також вегетативні ядра, від яких відходять нервові волокна, що іннервують м'язи, які змінюють діаметр зіниць.

Тектум тісно пов'язаний із мозочком, гіпоталамусом і через них – із переднім мозком. Тектум у риб є однією із важливих систем інтеграції, він координує функції сомато-сенсорної, нюхової і зорової систем. Тегментум пов'язаний із 8-ою парою нервів і із рецепторним апаратом лабіринтів, а також із трійчастим нервом.

До ядер середнього мозку підходять аферентні волокна від органів бічної лінії, від слухового і трійчастого нервів. Всі ці зв'язки середнього мозку забезпечують виняткову роль цього відділу центральної нервової системи у рефлекторній діяльності, що має пристосувальне значення. Тектум у риб, очевидно, є основним органом замикання тимчасових зв'язків.

Під час подразнення певних частин середнього мозку спостерігаються характерні рухи обох очей, плавців і тулубних м'язів, спрямовані до проектування об'єкта у центральній ямці сітківки, тобто до полегшення захоплення харчових об'єктів.

Роль середнього мозку не обмежується його зв'язком із зоровим аналізатором. У тектумі знайдено закінчення аферентних волокон від нюхових і смакових рецепторів. Середній мозок риб є головним центром регуляції руху. В основі середнього мозку у риб закладаються гомологи червоного ядра ссавців, які забезпечують координацію рухів і тонусу тулубної мускулатури.

Під час ушкодження зорових горбиків падає тонус плавців. За видалення тектуму із одного боку зростає тонус розгиначів протилежного боку і згиначів на боці операції – риба згинається в бік операції, починаються манежні рухи (рухи коом). Це говорить про значення середнього мозку в перерозподілі тонусу антагоністичних м'язів. За роз'єднання середнього і довгастого мозку з'являється підвищена спонтанна активність плавців. Це означає, що середній мозок здійснює гальмувальний вплив на центри довгастого і спинного мозку.

Мозочок

Він розташований у задній частині головного мозку, частково прикриває поверхню довгастого мозку. Розрізняють середню частину – тіло мозочка і два бічних відділи –- вушка мозочка. Вушка мозочка надзвичайно варіабельні за своїми розмірами: у хрящових риб вони являють собою дуже значні утворення, у кісткових риб вони, як правило, менші.

Аурикулярні частки мозочка риб є гомологами пластинки мозочка круглоротих і, таким чином, являють собою філогенетично древню частину мозочка, водночас тіло і заслінка мозочка з'являється в риб як нове утворення. Тіло мозочка, як відділ, тісно пов'язане із функціями тулубних м'язів, схильне до значних змін у розмірах, залежно від віку й активності риб. Передній кінець мозочка входить в третій шлуночок, створюючи заслінку мозочка. Розмір заслінки також коливається в широких межах.

У мікроскопічній структурі мозочка риб чітко виявляються основні елементи, характерні для структури мозочка всіх хребетних. У гангліозному прошарку знаходяться специфічні для структури мозочка гігантські клітини Пуркіньє, характерні дендрити яких розташовані по всьому молекулярному шару. Завдяки наявності в зернистому шарі клітин-зерен, а у вищих кісткових риб і корзинчатих клітин, клітини Пуркіньє різних шарів за допомогою колатералів своїх нейритів пов'язані між собою. Вони створюють єдину систему, що дає початок еферентним шляхам мозочка.

У донних і малорухомих риб (вудильники, скорпени) мозочок розвинений гірше, ніж у риб із великою рухливістю, наприклад у хижаків (тунець, скумбрія, тріска), пелагічних і планктоноїдних (харенгула). У мормирид заслінка мозочка гіпертрофована й іноді поширюється над дорзальну поверхнею переднього мозку. У хрящових риб можна спостерігати збільшення поверхні мозочка за рахунок утворення складок. У мозочку риб відсутні внутрішньомозочкові ядра, характерні для вищих хребетних. Але, як у хрящових, так і в кісткових риб є структури, пов'язані із вестибулярним полем довгастого мозку і які є первинними формами тих утворень, що у вигляді типових внутрішніх ядер мозочка представлені у вищих хребетних. Так, у кісткових риб у задній, нижній частині мозочка знаходиться скупчення клітин так зване «латеральне ядро мозочка», що відіграє велику роль у підтримці тонусу м'язів. Після видалення в акули половини аурикулярних часток тіло її починає різко згинатися вбік операції (опістотонус). Якщо видалити тіло мозочка, зберігши аурикулярні частки, настає збудження тонусу м'язів і рух риб відбувається тільки в тому випадку, коли видалити або перерізати нижню частину мозочка, де розташовується латеральне ядро. За повного видаленні мозочка настає падіння тонусу (атонія) і збудження координації рухів – риби плавають колом то в один, то в інший бік. Приблизно через три тижні втрачені функції відновлюються за рахунок регуляторних впливів інших відділів мозку.

Видалення мозочка в активних риб (окунь, щука й ін.) викликає сильне порушення координації рухів, сенсорні порушення, повне зникнення тактильної чутливості, слабку реакцію на больові подразники.

Мозочок у риб, будучи пов'язаний через аферентні і еферентні шляхи із тектумом, гіпоталамусом, таламусом, довгастим і спинним мозком, може слугувати вищим органом інтеграції нервової діяльності. Аферентні зв'язки тіла мозочка із покришкою і основою середнього мозку, а також із гіпоталамусом, мають, вочевидь, велике значення для фізіології мозочка риб, тому що до нього цими шляхами надходять імпульси, які виникають у зоровому, слуховому рецепторах і бічній лінії. За цього основним аферентним шляхом є тракт, що з'єднує середній мозок із мозочком. Цим шляхом у мозочок надходять імпульси від розташованого у проміжному мозку судинного мішка, який відіграє значну роль у координації рухів риби. Ступінь розвитку цих трактів залежить від умов життя риби, він добре розвинений у пелагічних риб, у яких хороший зір.

Мозочок відіграє моторні і трофічні функції. Велика його роль у регуляції тонусу тулубової мускулатури. Після видалення тіла мозочка у хрящових і кісткових риб спостерігаються рухові порушення у вигляді хитання тіла із боку в бік. Якщо ж видалити одночасно тіло і заслінку мозочка, то цілком порушується рухова діяльність, розвиваються трофічні порушення і через 3 – 4 тижні тварина гине.

У вушка мозочка надходять волокна із ядер 8-ої і 10-ої пар нервів. Вушка мозочка досягають великих розмірів у риб, що мають добре розвинену бічну лінію. Збільшення заслінки мозочка також пов'язано із розвитком бічної лінії. У карасів, у яких вироблені диференційовані рефлекси на коло, трикутник і хрест, вони зникали після коагуляції заслінки мозочка й більше не відновлювалися. Це говорить про те, що мозочок є місцем замикання умовних рефлексів, що надходять із органів бічної лінії. із іншого боку, численні експерименти показують, що в коропів із видаленим мозочком у першу добу після операції можна виробити рухові і серцеві умовні рефлекси на світло, звук, інтероцептивні подразнення плавального міхура.

У разі видалення мозочка настають різного роду трофічні порушення в організмі риб, утворюються виразки на тілі, випадають промені плавців і луски, риби швидко стомлюються.

Еферентні шляхи мозочка риб закінчуються в моторній ділянці довгастого мозку й у середньому мозку. У хрящових і кісткових риб набувають подальшого розвитку відцентрові шляхи від мозочка до довгастого мозку у вигляді мозочково-вестибулярного і прямого мозочково-бульбарного шляхів. Особливе значення мають також еферентні зв'язки мозочка риб із середнім мозком. В основі середнього мозку хрящових і кісткових риб є скупчення великої кількості ретикулярних елементів, які пов'язані із координацією руху очей і всього тіла. Ці утворення середнього мозку риб розглядаються низкою авторів як утворення, із яких у подальшому виникло червоне ядро вищих хребетних тварин.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 733 | Нарушение авторских прав