АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ФИЛОГЕНЕЗ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ.

Интеграцию и координацию всех органов и систем у животных организмов осуществляет нервная система. У головоногих моллюсков, членистоногих и хордовых нервная регуляция дополняется гуморальной, осуществляемой эндокринной системой, которую формирует комплекс желез внутренней секреции. Это железистые клетки в составе органов или самостоятельные железистые органы специальной функцией которых является синтез гормонов - специфических биологически активных веществ выделяемых в кровь или лимфу и специфическим образом влияющих на обмен веществ. По своей химической природе гормоны разделяются на З группы: 1) производные аминокислот (например, адреналин. тироксин); 2) полипептиды и белки (инсулин, пролактин); З) производные циклических углеводородов эстрана, андростана, рпегнана - стероидные гормоны - андрогены, эстрогены. После попадания в кровеносное русло гормоны обычно вступают в связь с некоторыми белками плазмы крови и переносятся ее током по всему организму. Каждому гормону соответствуют находящиеся в определенных органах клетки - мишени, обладающие специфическими рецепторными белками. Достигнув этих клеток, гормон отщепляется от белка - носителя и соединяется с рецепторным белком клеток - мишеней. После этого гормон получает возможность воздействовать на функции этих клеток, а следовательно, и на функции органов, в состав которых входят клетки - мишени. Выделяют 4 типа воздействия гормонов:

1) метаболическое - изменение уровня обмена веществ;

2) морфогенетическое - регуляция различных процессов в онтогенезе;

З) кинетическое - стимуляция деятельности исполнительных органов;

4) корригирующее - коррекция функций органов.

Таким образом, гормоны воздействуют на все процессы обмена веществ. Контролируют все этапы онтогенеза и протекание всех физиологических процессов в организме человека. Деятельность эндокринной системы находится под контролем нервной, так как именно она, совершенствуясь в процессе эволюции, является главным организатором всех процессов организма, при его приспособлениях к изменяющимся условиям внешней среды. В нервной и эндокринной регуляции имеется строгая соподчиненность.

Кора больших полушарий

зрительный бугор, подбугорная область, ретикулярная формация, гипофиз и другие подкорковые образования

Эндокринная система

гуморальная регуляция органов нервная регуляция органов

Обычно деятельность каждого органа контролируют несколько гормонов выделяемых одной или несколькими железами, причем их взаимодействие может быть как синергическим, так и аптагоническим. Гормоны могут воздействовать не только на клетки - мишени, но и на другие железы внутренней системы, подавляя или стимулируя их активность.

Происхождение эндокринной регуляции было связано со специфической функцией некоторых специализированных нервных структур, клетки которых выделяли в кровяное русло нейросекреты - физиологически активные вещества, являющиеся предшественниками настоящих гормонов. Очевидно, что в процессе эволюции из нейросенсорных структур, дифференцировавшихся в нервной системе и имевших в своем составе нейросекреторные клетки и возникла такая железа внутренней секреции как эпифиз. Другим источником для эволюционного формирования эндокринных желез были некоторые экзокринные железы, первоначально выделявшие свой секрет - ферменты не в кровеносную систему, а в пищеварительный тракт (щитовидная железа). Поэтому в соответствии с разной степенью дифференциации и особенностями функционирования выделяют несколько основных категорий эндокринных структур:

1. Группы нейросекреторных клеток в составе нервной системы - имеются у всех животных, обладающих центральной нервной системой.

2. Нейрогемальные органы, лишённые собственных секретов и служащие для накопления нейросекретов, образующихся в других нервных структурах, перед выделением их в кровь (задняя доля гипофиза).

3. Настоящие эндокринные железы.

Для эволюции эндокринных желез характерен процесс олигомеризации, т.е. концентрация первоначально множественных железистых структур, объединяющихся в компактные органы. Так, например, многочисленные адреналовые тельца, располагающиеся у хрящевых рыб метамерно вдоль симпатических нервных стволов, у высших позвоночных преобразуются в мозговое вещество компактных надпочечников. Этот процесс характерен для желез внутренней секреции регулирующихся нервной системой. В том случае, если деятельность эндокринных желез регулируется в основном гормонами других желез, то для них характерно противоположное эволюционное преобразование - полимеризация, т. е. разделение тела железы на многочисленные мелкие структуры, что увеличивает доступность железистых образований воздействию гуморальных факторов. Хотя эндокринная функция нейросекреторных структур нервной системы выражена у большинства групп животных, начиная с таких примитивных, как реснитчатые черви, но настоящие эндокринные железы известны лишь у головоногих моллюсков, ракообразных, насекомых и разных групп хордовых. Особенно сложно дифференцирована эндокринная система позвоночных. Она включает надпочечники, гипофиз, щитовидную железу, гонады, островки Лангерганса в поджелудочной железе и др. Древнейшими эндокринными железами у позвоночных являются щитовидная железа и гипофиз (гомологичные им структуры имеются уже у низших хордовых - бесчерепных и оболочечников).

Щитовидная железа возникла в эволюции из экзокринного железистого органа - эндостиля, который имеется у всех низших хордовых и у личинок низших хордовых, например, круглоротых. Эндостиль представляет собой желобок, тянущийся вдоль дна глотки, образованный продольными рядами мерцательных и слизеотделительных клеток. Слизь, выделяемая последними используется, а процессе фильтрации пищевых частиц. Кроме того, некоторые железистые клетки эндостиля извлекают из морской воды йод и связывают его с молекулами аминокислоты тирозина. Йодсодержащие производные тирозина - трийодтиронин и тироксин являются гормонами щитовидной железы. У низших хордовых они выводятся из клеток эндостиля не в кровь, а в просвет глотки, затем попадают с пищей в кишечник, где посредством клеток кишечного эпителия всасываются в кровяное русло и оказывают физиологическое воздействие на организм в процессе филогенеза эндостиль обосабливается от глотки и развивается механизм прямого выведения гормона в кровь. В онтогенезе щитовидная железа развивается из непарного выпячивания брюшной стенки глотки на уровне 2-х передних пар жаберных карманов. В последующем эти выпячивания обособляются от глотки и преобразуются в эндокринную железу, которая у взрослых позвоночных состоит из большого количества фолликулов. Стенки фолликулов образованы одним слоем железистых клеток. У взрослых круглоротых и у большинства костистых рыб фолликулы щитовидной железы располагаются диффузно под глоткой, вдоль брюшной аорты и жаберных артерий. У прочих позвоночных щитовидная железа представляет собой компактный орган, непарный у хрящевых рыб, змей и черепах (среди рептилий) или парный - у амфибий, ящериц и крокодилов (среди рептилий), птиц. У млекопитающих щитовидная железа обычно 2-х лопастная, располагающаяся перед трахеей и гортанью. Щитовидная железа принадлежит к группе бранхиогенных желез, развивающихся в онтогенезе из эпителия глотки или ее выпячиваний - жаберных карманов. К этой группе желез принадлежат также околощитовидные и зобные железы. Гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин усиливают окислительные процессы и теплопродукцию, таким образом повышая основной обмен. другие гормоны щитовидной железы - кальцитонин (снижает содержание кальция в крови и является антагонистом паратирина околощитовидной железы), соматостатин (угнетает синтез белка).

Околощитовидные железы в онтогенезе развиваются из области дна 2-4 пар жаберных карманов. Впервые они появляются у земноводных. У человека 2 пары этих желез располагаются на задней поверхности боковых долей щитовидной железы. Околощитовидные железы синтезируют паратгормон, регулирующий обмен кальция и фосфора: он уменьшает выведение из организма с мочой кальция и увеличивает выведение фосфатов. Функция околощитовидной железы наиболее важна для наземных позвоночных, поскольку переход к наземному образу жизни предъявляет повышенные требования к прочности скелета.

Зобная железа называемая также вилочковой или тимусом, развивается в онтогенезе из эпителия спинной стороны жаберных карманов. Зобная железа наиболее развита у молодых животных и постепенно уменьшается с возрастом. Она располагается у рыб - в жаберной области, у большинства наземных позвоночных - по бокам шеи, а у млекопитающих - в грудной полости над грудиной, впереди сердца. Тимус является центральным органом иммунной системы позвоночных, в котором стволовые кроветворные клетки костномозгового происхождения преобразуются в Т - лимфоциты. Как эндокринная железа - тимус синтезирует пептидные гормоны - тимозин и тимопоэтин, которые стимулируют дифференцировку и размножение Т и В - лимфоцитов, участвуют в регуляции углеводного обмена.

Надпочечники в процессе эволюции сформировались из двух независимых групп желез, имевших разное происхождение и функции. У млекопитающих пара компактных надпочечников располагается вблизи переднего конца почек. Тело железы под наружной соединительнотканной оболочкой разделяется на кору и мозговое вещество. Кора развивается из целомического эпителия, выстилающего вторичную полость тела и имеющего мезодермальное происхождение. Мозговое вещество формируется клетками эктодермы. Клетки корковой зоны надпочечников у древнейших позвоночных располагались вблизи воронок целомодуктов (органов выделения). Первичной функцией этих клеток была регуляция состава и осмотического давления целомической жидкости. Позднее они стали участвовать в регуляции белкового, углеводного, жирового и минерального обмена. Гормонами коры надпочечников является комплекс стероидных соединений, называемых кортикостероиды. Они оказывают влияние на рост и дифференцировку тканей, развитие органов половой системы. Важную роль кортикостероиды выполняют в формировании общего адаптационного синдрома. Глюкокортикоиды обладают противовоспалительным действием, подавляют активность иммунной системы. Минералокортикоиды, напротив, способствуют развитию воспалительного процесса. Среди других кортикостероидов важное место занимают андрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены (женские половые гормоны), а также гистагены (прогестерон и др.), связанные с регуляцией полового цикла и процессами беременности у самок.

Мозговая ткань у древнейших позвоночных возникла из клеток симпатических ганглиев, функцией которых была выработка и выведение в кровь нейромедиаторов, постепенно преобразовавшихся в гормоны. Гормонами мозгового слоя являются адреналин и норадреналин (катехоламины, производные аминокислот фенилаланина и тирозина). Адреналин - учащает ритм сердечных сокращений, суживает просвет мелких артерий кожи и внутренних органов (кроме сосудов сердца и мозга), повышает АД, расширяет бронхи и усиливает расщепление гликогена в гепатоцитах. Норадреналин суживает кровеносные сосуды и повышает АД.

У низших позвоночных круглоротых корковое вещество отделено от мозгового, и в виде отдельных железок располагается вдоль задних кардиальных вен, а мозговое разбросано вдоль передних и задних кардиальных вен, спинной аорты и находится в стенках сердца. У хрящевых рыб корковое вещество формирует непарную (а иногда и парную) железу между почками. Мозговая ткань у них представлена парными адреналовыми тельцами, расположенными вдоль симпатических ганглиев. У костных рыб надпочечники либо представляют собой единый орган, либо еще могут быть разделены на 2 железы, либо объединяются в единый орган. для наземных характерно объединение коркового и мозгового слоя в компактный парный орган, что связано с единой нервной регуляцией, а также участием обоих компонентов в реакциях организма.

Гипофиз занимает ведущее положение среди всех прочих желез внутренней секреции. Анатомически гипофиз располагается у дна промежуточного мозга и частично является его выростом. В онтогенезе он формируется из 2-х зачатков разного происхождения. Аденогипофиз, дифференцирующийся на переднюю и промежуточную доли, образуется как вырост эктодермальной части передней кишки (карман Ратке). Нейрогипофиз (задняя доля) формируется как вырост дна промежуточного мозга. Гормоны гипофиза контролируют важнейшие функции организма и регулируют деятельность других желез внутренней секреции. Наиболее важные гормоны, вырабатываемые передней долей: соматотропный гормон (протеин) - стимулирует рост организма, интенсифицируя синтез белков, процессы клеточного деления; воздействует также на углеводный обмен, регулируя функцию островков Лангерганса в поджелудочной железе и на жировой обмен. Тиреотропный гормон является гликопротеидом и стимулирует функцию щитовидной железы. Два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий - также гликопротеиды, контролируют функции гонад, стимулируя процесс созревания половых клеток и синтез гонадами половых гормонов с обеспечением процессов размножения связан и лактогенный гормон или пролактин - полипептид, стимулирующий лактогенную функцию. Полипептидом является и адренокортикотропный гормон, стимулирующий функцию коры надпочечников, способствующий синтезу глюкокортикоидов. В промежуточной доле аденогипофиза синтезируется меланофорный гормон – полипептид, воздействующий на пигментный клетки, регулируя пигментный обмен; липотропин - усиливающий обмен липоидных веществ. Задняя доля гипофиза является нейрогемальным органом - депо для нейросекретов вазопрессина и окситоцина, синтезируемых в ядрах гипоталамуса. Эти гормоны представляют собой пептиды. Вазопрессин или антидиуретический гормон влияет на процесс диуреза, способствуя реабсорбции воды из первичной мочи. Этот гормон оказывает также влияние на минеральный обмен и способствует повышению кровяного давления. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры некоторых внутренних органов.

Эпифиз в процессе филогенеза претерпел значительные морфофункциональные преобразования. У предков позвоночных эпифиз развился как орган зрения, у современных круглоротых этот орган также осуществляет фоторецепцию, помогая животному ориентироваться в пространстве в зависимости от освещенности, У низших рептилий эпифиз развивается в виде третьего или теменного глаза, имеет фоторецепторные элементы, располагается у поверхности черепа. У некоторых рептилий над теменным глазом имеется дефект черепа. У других позвоночных эпифиз превращается в железу внутренней секреции. Наибольшего развития эпифиз достигает у птиц, хорошо развит у грызунов и копытных, хуже у хищных и приматов. У человека эпифиз развивается из конусовидного выпячивания крыши З-го желудочка и остается связанным с мозгом полой ножкой, которая отходит от основания железы. Располагается эпифиз в борозде, образованной двумя передними буграми четверохолмия. В пинеальной железе синтезируется серотонин, обладающий широким физиологическим действием. В головном мозге он является медиатором в процессе передачи нервных импульсов, обуславливает сужение артерий, повышает кровяное давление, усиливает перистальтику кишечника. В темноте из серотонина в эпифизе вырабатывается мелатонин, являющийся антагонистом меланоформного гормона гипофиза. Кроме того, мелатонин подавляет секрецию гонадотропных адренокортикотропных гормонов в передней доли гипофиза. В эпифизе действует суточный ритм синтеза мелатонина (с ночным максимумом). Общее увеличение секреции мелатонина происходит и при уменьшении длины светового дня в осенне-зимний период. Это определяет роль эпифиза в регуляции суточного и годового ритмов активности организмов.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 3739 | Нарушение авторских прав