АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ
Под электронным микроскопом мембрана имеет вид трехслойной структуры — два темных слоя по краям и один светлый в середине — «прозрачный» для электронов; толщина ее около 10 нм. К настоящему времени структурная организация нервной мембраны до конца не выяснена. Вместе с тем использование различных физических и химических методов позволило создать несколько моделей клеточной мембраны. На рисунке 2.4, Б представлен фрагмент строения мембраны в соответствии с твердокаркасной жид-костно-мозаичной моделью. Мембрана состоит главным образом из липидов и белков с примесью углеводов. Липиды представлены фосфолипидами или гликолипидами. Жирно-кислотный состав липидов весьма разнообразен, однако преобладают в них пальмитиновая и олеиновая кислоты. Изучение структуры молекул липидов показало, что они имеют полярные «головки» и неполярные «хвосты», т. е на одном конце молекулы имеются заряженные ионные группы, а другой конец является электронейтральным. Сочетание в молекулах липидов двух частей определяет их способность образовывать мембраны. Полярные головки молекул стремятся контактировать с водой, а неполярные хвостовые части избегают таких контактов и притягиваются друг к другу благодаря ван-дер-ваальсовым взаимодействиям. В результате образуются пленки, состоящие из двух слоев липидных молекул. Таким образом, молекулы липидов идеально подходят для образования раздела между неводной фазой внутри мембраны и водными внутри- и внеклеточными пространствами.
Мембранные белки подразделяют на две большие группы в зависимости от характера взаимодействия с бислоем липидов. Первая группа — это периферические белки, которые взаимодействуют с полярными поверхностными частями липидов электростатически (см. рис. 2.4, Б). Вторая группа — интегральные белки, в которых много неполярных аминокислотных остатков, взаимодействующих с гидрофобной внутренней областью бислоя мембраны (т. е. хвостами липидов) с помощью ван-дер-ваальсо-вых сил. Возможны следующие варианты расположения интегральных белков в мембранах (см. рис. 2.4, Б): белок полностью погружен в бислой; сравнительно небольшая гидрофобная часть белка погружена в мембрану, пересекая при этом всю ее толщину, а большая (гидрофильная) часть обращена в водную среду; гидрофобная часть белка (гидрофобный «якорь») проникает только на глубину фосфолипидного монослоя.
По функциям периферические белки делятся на регуляторно-сигнальные (белки внеклеточного матрикса: фибронектин, лами-нин, коллаген), структурно-каркасные (актин-спектриновые комплексы), обеспечивающие подвижность внутриклеточных структур и отдельных клеток (белки микротрубочек и микрофиламен-
1*
Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (А) и фрагмент клеточной мембраны (Б) нервной клетки:
А: 1 — нервная клетка; 2— микроэлектрод; 3 — электрод сравнения; Д,х — входное сопротивление регистрирующей системы; стрелками показано направление движения регистрируемого ионного тока; Б: 7 —липидный бислой; 2— интегральные белки; 3 — ионный канал; 4— элемент спектриновой сети; 5 — коммутационные белки
тов). Среди основных функций интегральных белков можно выделить транспортную, рецепторную и ферментативную. Транспортные белки осуществляют перенос ионов и незаряженных молекул через мембрану, они формируют каналы пассивного и активного транспорта. Рецепторные (т. е. воспринимающие) белки чрезвычайно разнообразны и участвуют в восприятии различных химических и физических стимулов, воздействующих на клетку. Ферментативные белки обеспечивают биохимические реакции, протекающие на клеточных мембранах. Согласно модели (см. рис. 2.4, Б) липидный бислой заполняет ячейки каркаса, образованные связанными между собой определенным образом периферическими и интегральными белками. Вместе с тем часть белков не входит в состав каркаса, а находится в свободном состоянии. Структура белкового каркаса динамична и в зависимости от физиологического состояния клетки может изменяться в результате включения или удаления различных структурных и функциональных (рецепторы, ферменты) элементов. Таким образом, по современным представлениям клеточная мембрана имеет довольно сложную структуру, может выполнять многочисленные и чрезвычайно важные операции для функционирования клетки, и в том числе для ее возбуждения.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1143 | Нарушение авторских прав
|