АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
РОЛЬ АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА ИОНОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА
Одним из преимуществ «идеальной» мембраны, пропускающей какой-либо один ион, является поддержание сколь угодно долго мембранного потенциала без затрат энергии при условии, если проникающий ион исходно распределен неравномерно по обе стороны мембраны. Вместе с тем мембрана живых клеток проницаема в той или иной степени для всех неорганических ионов, находящихся в окружающем клетку растворе. Поэтому клетки долж-
ны как-то поддерживать внутриклеточную концентрацию ионов на определенном уровне. Достаточно показательны в этом отношении ионы натрия, на примере проницаемости которых в предыдущем разделе разбиралось отклонение мембранного потенциала мышцы от равновесного калиевого потенциала. Согласно измеренным концентрациям ионов натрия снаружи и внутри мышечной клетки равновесный потенциал, рассчитанный по уравнению Нернста для этих ионов, будет около 60 мВ, причем со знаком «плюс» внутри клетки. Мембранный потенциал, рассчитанный по уравнению Голдмана и измеренный с помощью микроэлектродов, равен 90 мВ со знаком «минус» внутри клетки. Таким образом, отклонение его от равновесного потенциала для ионов натрия будет 150 мВ. Под действием такого высокого потенциала даже при низкой проницаемости ионы натрия будут входить через мембрану и накапливаться внутри клетки, что соответственно будет сопровождаться выходом ионов калия из нее. В результате этого процесса внутри- и внеклеточные концентрации ионов через некоторое время выравняются.
На самом же деле в живой клетке этого не происходит, поскольку постоянно осуществляется удаление ионов натрия из клетки с помощью так называемого ионного насоса. Предположение о существовании ионного насоса было выдвинуто Р. Дином в 40-е годы XX в. и явилось чрезвычайно важным дополнением к мембранной теории формирования потенциала покоя в живых клетках. Экспериментально показано, что активное «выкачивание» Na+ из клетки идет с обязательным «закачиванием» ионов калия внутрь клетки (рис. 2.8). Поскольку проницаемость мембраны для ионов натрия мала, то их вход из наружной среды в клетку будет происходить медленно, поэтому
■ АТФ
Высокая концентрация К+ Низкая концентрация Na4
| Внеклеточная среда +. Высокая проницаемость К + 1
•Pi+АДФ ■♦Низкая проницаемость Na+
| Рис. 2.8. Участие Na+- К+-ионного насоса в формировании потенциала покоя клетки
| Низкая концентрация К+ Высокая концентрация Na++
насос эффективно будет поддерживать низкую концентрацию ионов натрия в клетке. Проницаемость мембраны для ионов калия в покое достаточно высокая, и они легко диффундируют через мембрану.
На поддержание высокой концентрации ионов калия не надо тратить энергии, она сохраняется благодаря возникающей трансмембранной разности потенциалов, механизмы возникновения которой подробно изложены в предыдущих разделах. Перенос ионов насосом требует затрат метаболической энергии клетки. Источником энергии этого процесса является энергия, запасенная в макроэргических связях молекул АТФ. Энергия освобождается за счет гидролиза АТФ с помощью фермента аденозинтрифосфатазы. Полагают, что этот же фермент непосредственно осуществляет и перенос ионов. В соответствии со строением клеточной мембраны АТФаза является одним из интегральных белков, встроенных в липидный бислой. Особенностью фермента-переносчика является его высокое сродство на внешней поверхности к ионам калия, а на внутренней — к ионам натрия. Действие ингибиторов окислительных процессов (цианидов или азидов) на клетку, охлаждение клетки блокирует гидролиз АТФ, а также и активный перенос ионов натрия и калия. Ионы натрия постепенно поступают в клетку, а ионы калия выходят из нее, и по мере снижения отношения [К+]о/[К+],- потенциал покоя будет медленно снижаться до нуля. Мы обсуждали ситуацию, когда ионный насос выводит из внутриклеточной среды один положительно заряженный ион натрия и соответственно переносит из внеклеточного пространства один положительно заряженный ион калия (соотношение 1: 1). В этом случае говорят, что ионный насос является электронейтральным.
Вместе с тем экспериментально было обнаружено,что в некоторых нервных клетках ионный насос за один и тот же промежуток времени больше удаляет ионов натрия, чем закачивает ионов калия (соотношение может быть 3:2). В таких случаях ионный насос является электрогенным, т. е. он сам создает небольшой, но постоянный суммарный ток положительных зарядов из клетки и дополнительно способствует созданию отрицательного потенциала внутри нее. Отметим, что создаваемый с помощью электрогенного насоса в покоящейся клетке дополнительный потенциал не превышает нескольких милливольт.
Подытожим сведения о механизмах формирования мембранного потенциала — потенциала покоя в клетке. Основной процесс, за счет которого создается большая часть потенциала с отрицательным знаком на внутренней поверхности клеточной мембраны, — это возникновение электрического потенциала, задерживающего пассивный выход ионов калия из клетки по своему концентрационному градиенту через калиевые каналы — ин-
| тегральные белки. Другие ионы (например, ионы натрия) участвуют в создании потенциала лишь в небольшой степени, поскольку проницаемость мембраны для них значительно ниже, чем для ионов калия, т. е. число открытых каналов для этих ионов в состоянии покоя невелико. Чрезвычайно важным условием для поддержания потенциала покоя является наличие в клетке (в клеточной мембране) ионного насоса (интегрального белка), который обеспечивает концентрацию ионов натрия внутри клетки на низком уровне и тем самым создает предпосылки, чтобы главными потен-циалобразующими внутриклеточными ионами стали ионы калия. Небольшой вклад в потенциал покоя может вносить непосредственно и сам ионный насос, но при условии, что его работа в клетке электрогенна.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 658 | Нарушение авторских прав
|