АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ
Прежде чем приступить к изложению современных представлений о возбуждении в нервной и мышечной тканях, кратко остановимся на исторических аспектах. Как уже говорилось в начале главы, о наличии процесса возбуждения в различных клетках и тканях можно судить по ряду признаков — критериев. Физиологами, изучавшими проблему возбуждения в XIX в., в нервной и мышечной тканях были найдены два весьма показательных и удобных критерия, используемых в клинической и лабораторной практике: появление электрического сигнала в нерве и сокращение мышцы, иннервируемой эти нервом. Классическими опытами, в которых впервые была продемонстрирована связь возбуждения в нервах и мышцах с их электрической активностью, явились эксперименты, проведенные в конце XVIII в. итальянским ученым Л. Гальвани, а затем в начале XIX в. его учеником К. Мат-теучи. Гальвани приготовил из лапки лягушки нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва, включающего в себя большое количество отдельных нервных волокон, и икроножной мышцы, также состоящей из многих отдельных мышечных клеток — мышечных волокон. В середине мышцы делался надрез, в результате чего часть мышечных волокон рассекалась. На поврежденный участок мышцы с помощью стеклянных крючков (стекло было выбрано в качестве изолятора к электрическому току) помещался нерв таким образом, что одна часть касалась поврежденного, а другая — интактного участка мышцы (рис. 2.3, А). В момент накладывания нерва мышца сокращалась. Благодаря результатам
| | |
| Рис. 2.3. Опыты Гальвани (А) и Маттеучи (Б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
1 — нервный ствол; 2—место повреждения мышцы; J-стеклянные крючки; 4— место контакта нерва с интактным участком мышцы; 5 — биметаллический элемент из пластинок меди и цинка для раздражения нерва и мышцы
данного опыта Гальвани выдвинул два важных положения: 1) «животное электричество», или электрическая поляризация, имеется не только в специальных известных к тому времени электрических органах некоторых рыб (электрический сом, угорь, скат), но и в других тканях организма у различных животных. Отметим, что для доказательства данного положения и был главным образом поставлен этот опыт; 2) электрическая поляризация, существующая в мышечной ткани, может вызвать возбуждение нерва.
Результаты экспериментов Маттеучи со вторичным сокращением мышцы оказались в пользу положений Гальвани. Маттеучи в своем опыте использовал два нервно-мышечных препарата (рис. 2.3, Б). Нерв первого препарата соединялся с источником электрического тока, а нерв другого накладывался на мышцу первого. При раздражении нерва электрическим током от внешнего источника тока сокращались мышцы не только первого препарата, но и второго. Таким образом, электрический ток как от внешнего источника, так и возникающий во время возбуждения является эффективным раздражителем для этих тканей. Процесс возбуждения, происходящий в результате раздражения нервов и мышц, может распространяться на значительные расстояния от места возникновения, причем он сопровождается изменением
электрической поляризации ткани. Для объективности следует указать, что прямых измерений электрических токов в нервно-мышечном препарате в описываемых опытах не производилось, тем не менее результаты исследований Гальвани и Маттеучи явились основой для возникновения активно развивающейся по настоящее время науки о механизмах электрических явлений в организмах — электрофизиологии.
Мощным толчком для развития исследований природы электрических явлений в нервных и мышечных структурах послужили работы Е. Дюбуа-Реймона. В середине XIX в. Дюбуа-Реймон с помощью весьма чувствительного, но инерционного гальванометра провел серию классических опытов, подтвердивших положение Гальвани о том, что нервы и мышцы способны сами по себе генерировать электродвижущие силы. Так, при рассечении или прижигании участка мышцы поврежденная область становится электроотрицательной по отношению к интактной и соединенный с этими участками с помощью электродов гальванометр регистрирует электрический ток — «ток повреждения». Кроме того, раздражение нерва электрическими импульсами сопровождается кратковременными колебаниями регистрируемого электрического тока, которые всегда направлены в сторону уменьшения «тока повреждения». Для объяснения электрических явлений в нервах и мышцах Дюбуа-Реймон выдвинул гипотезу, согласно которой электрические свойства нервов и мышц обусловлены находящимися внутри этих структур так называемыми периполярными молекулами. В покоящихся нервных или мышечных клетках при их рассечении отрицательно заряженные частицы этих молекул всегда обращены к поперечному разрезу, а к продольной (неповрежденной) поверхности — положительные. При раздражении пери-полярные молекулы могут менять свою ориентацию, что приводит к колебаниям величины «потенциала повреждения» или, как в дальнейшем его стали называть, потенциала покоя. Таким образом, согласно гипотезе Дюбуа-Реймона в нервных и мышечных клетках при регистрации потенциала покоя постоянно существуют внутриклеточные соотношения между полярными молекулами. Другими словами, потенциал покоя предсуществует, а возбуждение связано с перемещением заряженных молекул, причем сами молекулы при этом не претерпевают никаких изменений. Вместе с тем учеником Дюбуа-Реймона Л. Германом была высказана другая точка зрения на происхождение потенциала покоя. Он считал, что электрической поляризации в нормальной неповрежденной клетке не существует. Потенциал покоя возникает как следствие повреждения клеток. При раздражении или повреждении происходят изменения в самих молекулах, находящихся внутри мышц.или нервов. Эти две теории легли в основу всех существующих в настоящее время представлений о развитии возбуждения и возникновении электрических потенциалов в живых клетках и
i 3389
тканях — теория предсуществования и теория альтерации (повреждения). Эти теории в момент своего возникновения были в значительной мере умозрительны и не опирались на какие-либо серьезные экспериментальные данные. Время показало, что наиболее перспективной оказалась теория предсуществования Дю-буа-Реймона.
Результаты работ физикохимиков Аррениуса, Оствальда, Нернста позволили ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну развить взгляды своего учителя и в начале XX в. сформулировать мембранную теорию биоэлектрических явлений. Согласно концепции Бернштейна, живая клетка окружена мембраной, которая, пропуская одни ионы и задерживая другие, может поляризоваться, т. е. между внутренней и наружной средой клетки возникает электрический потенциал. Необходимо отметить, что к тому времени было известно о существовании мембраны только у растительных клеток. Предположение, что мембрана может быть и у клеток животных, возникло после проведения экспериментов по измерению ионного состава внутри клетки и окружающей среды. Было обнаружено, что внутри клеток преобладают ионы калия, а во внеклеточной среде — ионы натрия. В соответствии с этими данными Бернштейн полагал, что в состоянии покоя клеточная мембрана избирательно проницаема только для ионов калия и эта избирательность утрачивается на время возбуждения, когда мембрана становится в равной мере проницаемой и для других ионов, например для ионов натрия и хлора, при этом потенциал покоя исчезает. Мембранная теория Бернштейна внесла существенный вклад в выяснение механизмов электрических явлений в живых клетках. В частности, она хорошо объясняла, как клетка поддерживает чрезвычайно экономно градиент концентраций ионов. В соответствии с этим получили свое объяснение существование (предсуществование) потенциала покоя, его знак и примерная величина. Вместе с тем в дальнейшем стали накапливаться экспериментальные факты, которые было трудно объяснить с позиций теории Бернштейна. Концепция Бернштейна была существенно видоизменена и переработана в 50-х годах XX в. А. Ходжкиным, А. Хаксли и Б. Катцем. Нужно отметить, что возникновение новой мембранной теории было подготовлено благодаря усовершенствованию методов регистрации электрических потенциалов в живых клетках и экспериментальных методов с одиночными нервными и мышечными клетками, а также нервными волокнами. Кроме того, значительный вклад внесли исследования структуры самой клеточной мембраны. Видимые доказательства существования клеточной мембраны у клеток животных стали возможны только в середине XX в. в связи с появлением электронного микроскопа.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 894 | Нарушение авторских прав
|