АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

В результате пищеварения в тонком кишечнике происходит расщепление сложных питательных веществ до тех остатков (в ос­новном мономеров), в которых они могут всосаться в кровь и лим­фу. В кишечнике осуществляется окончательный гидролиз пище­вых веществ под действием поджелудочного и кишечного соков, желчи и всасывание продуктов гидролиза.

К тонкому отделу кишечника относят двенадцатиперстную, тонкую и подвздошную кишки. В полость двенадцатиперстной кишки открываются протоки поджелудочной железы и желч­ный проток. Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2...8,0). При поступлении в нее порций желудочного содержимого реакция среды стано­вится кислой, однако быстро происходит ее нейтрализация за счет желчи, поджелудочного сока и кишечного сока, которые ингибируют желудочный пепсин. Чем выше кислотность дуо­денального содержимого, тем больше выделяется поджелудоч­ного сока и желчи.

Поджелудочный сок. Роль поджелудочной железы в пищева­рительном процессе определяется ее внешнесекреторной дея­тельностью, т. е. выделением поджелудочного сока в просвет двенадцатиперстной кишки. Количество выделяемого за сутки поджелудочного сока в среднем составляет у жвачных 6...7 л, у свиней 8 л, у собаки 200...300 мл, у человека около 1 л. Поджелу­дочный сок представляет собой бесцветную жидкость щелочной реакции, обусловленной высокой концентрацией анионов HCOJ. Кроме того, в нем присутствуют хлорид натрия, хлорид кальция, фосфаты и другие неорганические ионы.

В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ: протеолитические, амило-литические и липолитические.

Трипсин — основной протеолитический фермент подже­лудочного сока. Первоначально выделяется в виде неактивного профермента трипсиногена, который активируется ферментом, вырабатываемым слизистой оболочкой двенадцатиперстной киш­ки, — энтеропептидазой (энтерокиназой). Трипсин активен в ще­лочной среде, гидролизует белки и их промежуточные соеди­нения — альбумозы и пептоны — до полипептидов, дипептидов и даже аминокислот.

Химотрипсин выделяется также в неактивном состоя­нии в виде химотрипсиногена и активируется трипсином; рас­щепляет белки преимущественно после их обработки пепсином и трипсином.

Панкреатопептидаза (эластаза) осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и му-кополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидаза отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы. Дезокси-рибонуклеаза и рибонуклеаза осуществляют ги­дролиз нуклеиновых кислот.

Липаза — липолитический фермент поджелудочного сока. Обладает широким диапазоном действия на жиры, расщепляя их на глицерин и жирные кислоты. Растворяется в воде и действует на жиры только на границе раздела вода — жир. Липаза активи­руется ионами кальция и желчными кислотами.

К гликолитическим (или амилолитическим) ферментам под­желудочного сока относятся: амилаза — расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстрины и мальтозу; глюкози-даза (мальтаза) — расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы; фруктофуронидаза — расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.

У молодняка в молочный период в поджелудочном соке отме­чается высокое содержание галактозидазы, расщепляю­щей молочный сахар лактозу на глюкозу и галактозу.

Секреция поджелудочной железы. Регуляция осуществляется с участием двух основных механизмов — нервно-рефлекторного и гуморального. Естественным стимулятором секреции служит при­ем пищи. Первая фаза секреции поджелудочной железы — слож­но-рефлекторная — обусловлена одновременным действием ус­ловных (вид и запах пищи) и безусловных (жевание и глотание пищи) раздражителей. Афферентные пути от этих рецепторов ана­логичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути рефлексов поджелудочной секреции от центра, расположенного в продолго­ватом мозге, проходят в составе блуждающих нервов. Раздражение

блуждающего нерва оказывает слабое стимулирующее влияние на секрецию поджелудочной железы, однако при этом секрет железы существенно обогащается ферментами.

Секреция поджелудочного сока во время гуморальной фазы определяется гормонами желудочно-кишечного тракта, прежде всего секретином и холецистокинином (или панкреозимином). Секретин образуется в неактивном состоянии — в виде про-секретина. В полости двенадцатиперстной кишки он активируется соляной кислотой и другими кислыми веществами, затем всасыва­ется в кровь и оказывает стимулирующее действие на клетки под­желудочной железы. Секрецию поджелудочного сока, кроме того, стимулируют гастрин, серотонин, инсулин, вазоактивный интес-тинальный пептид, соли желчных кислот. Холецистоки-н и н приводит к увеличению количества ферментов в поджелу­дочном соке при сохранении его объема. Тормозящим эффектом обладают глюкагон, простагландины, желудочный тормозной полипептид, кальцитонин.

Желчеобразование и желчевьщеление. Секреция желчи осуще­ствляется клетками печеночной паренхимы, собранными в пече­ночные дольки. От печеночных клеток начинаются желчные ка­пилляры, которые объединяются в желчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют печеночный проток, открываю­щийся в желчный пузырь. У лошади, верблюда, оленя желчный пузырь отсутствует, а его функцию выполняют хорошо развитые желчные ходы. Общее количество выделяющейся желчи за сутки составляет у лошади и жвачных около 6 л, у овец — 300...400 мл, у собаки — 250...300 мл.

В желчеобразовании различают три процесса: активная секреция, например билирубина, желчных кислот; фильтрация из плазмы крови воды и растворенных в ней ве­ществ: глюкозы, креатинина, ионов калия, натрия, хлора;

реабсорбция, т. е. всасывание обратно в кровь некоторых эле­ментов первичной или печеночной желчи.

Таким образом, часть веществ, входящих в состав желчи, синтезируется клетками печени, другие поступают в нее из плазмы крови.

В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некото­рых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи образу­ется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь. Плотность печеночной желчи составляет 1,009...1,013, со­держание плотных веществ 1...5 %, рН 7,5. Пузырная желчь содер­жит 9...20% плотных веществ; плотность ее 1,026...1,048, рН 6,8. Кроме того, в ее состав входит слизь, выделяющаяся бокаловид­ными клетками слизистой оболочки желчного пузыря. Желчь в печени образуется непрерывно, однако сфинктер желчного прото­ка находится в сокращенном состоянии до тех пор, пока в полость кишечника не поступит пищевая кашица.

В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохо-левая), желчнокислые соли, холестерин и лецитин, соли неорга­нических кислот. Ферменты в желчи отсутствуют.

Желчь, поступающая в кишечник, способствует пищеварению за счет своей щелочной реакции путем нейтрализации кислого химуса, поступающего из желудка. Натриевые соли желчных кис­лот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способ­ствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их по­верхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Кроме того, соли желчных кислот активируют липазу поджелудочного сока и ускоряют всасывание конечных продуктов расщепления жира. Желчные кислоты уси­ливают моторику кишечника; соединяясь с нерастворимыми в воде жирными кислотами, образуют водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.

Желчеобразование в клетках печени происходит непрерыв­но, однако оно может быть стимулировано актом еды, раздраже­нием блуждающего нерва или гуморальным путем (например, действие секретина).

Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку регулируется нервно-рефлекторным и гуморальными механизмами. Первые пор­ции желчи поступают в кишечник через 5... 10 мин после приема пиши. Для накопления и выделения желчи важна синхронная работа мышц сфинктера желчного протока и мышц желчного пузыря. При эвакуации желчи сокращение стенок пузыря сопровождается рас­слаблением сфинктера. При накоплении желчи наблюдается обрат­ный процесс — расслабление мышц стенок пузыря и сокращение сфинктера. Эта согласованная работа мышц регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц пузыря и расслаблению круго­вой мышцы сфинктера, т. е. эвакуации желчи. Стимуляция симпати­ческого нерва прекращает поступление желчи в кишечник.

Гуморальная регуляция выделения желчи связана с выработкой в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки гормона холе-цистокинина под влиянием промежуточных продуктов гидролиза белков и жиров. Холецистокинин вызывает сокращение мышц пу­зыря и расслабление мышцы сфинктера желчного протока. Важ­ный гуморальный возбудитель желчевыделения — и сама желчь: ее поступление в кишечник способствует желчеобразованию.

Структурно-функциональная организация эпителиального слоя тонкого кишечника. Для эпителия, выстилающего полость ки­шечника, характерна складчатая поверхность, проявляющаяся на разных уровнях организации кишечными складками, ворсинками и микроворсинками апикальной мембраны эпителиальных клеток (рис. 5.9). Кишечные ворсинки увеличивают поверхность эпите­лия в 8 раз, а микроворсинки — в 30...60 раз.

Рис. 5.9. Схема строения слизистой обо- Рис. 5.10. Схема строения кишечной

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1177 | Нарушение авторских прав