ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ
В результате пищеварения в тонком кишечнике происходит расщепление сложных питательных веществ до тех остатков (в основном мономеров), в которых они могут всосаться в кровь и лимфу. В кишечнике осуществляется окончательный гидролиз пищевых веществ под действием поджелудочного и кишечного соков, желчи и всасывание продуктов гидролиза.
К тонкому отделу кишечника относят двенадцатиперстную, тонкую и подвздошную кишки. В полость двенадцатиперстной кишки открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2...8,0). При поступлении в нее порций желудочного содержимого реакция среды становится кислой, однако быстро происходит ее нейтрализация за счет желчи, поджелудочного сока и кишечного сока, которые ингибируют желудочный пепсин. Чем выше кислотность дуоденального содержимого, тем больше выделяется поджелудочного сока и желчи.
Поджелудочный сок. Роль поджелудочной железы в пищеварительном процессе определяется ее внешнесекреторной деятельностью, т. е. выделением поджелудочного сока в просвет двенадцатиперстной кишки. Количество выделяемого за сутки поджелудочного сока в среднем составляет у жвачных 6...7 л, у свиней 8 л, у собаки 200...300 мл, у человека около 1 л. Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость щелочной реакции, обусловленной высокой концентрацией анионов HCOJ. Кроме того, в нем присутствуют хлорид натрия, хлорид кальция, фосфаты и другие неорганические ионы.
В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ: протеолитические, амило-литические и липолитические.
Трипсин — основной протеолитический фермент поджелудочного сока. Первоначально выделяется в виде неактивного профермента трипсиногена, который активируется ферментом, вырабатываемым слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки, — энтеропептидазой (энтерокиназой). Трипсин активен в щелочной среде, гидролизует белки и их промежуточные соединения — альбумозы и пептоны — до полипептидов, дипептидов и даже аминокислот.
Химотрипсин выделяется также в неактивном состоянии в виде химотрипсиногена и активируется трипсином; расщепляет белки преимущественно после их обработки пепсином и трипсином.
Панкреатопептидаза (эластаза) осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и му-кополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидаза отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы. Дезокси-рибонуклеаза и рибонуклеаза осуществляют гидролиз нуклеиновых кислот.
Липаза — липолитический фермент поджелудочного сока. Обладает широким диапазоном действия на жиры, расщепляя их на глицерин и жирные кислоты. Растворяется в воде и действует на жиры только на границе раздела вода — жир. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами.
К гликолитическим (или амилолитическим) ферментам поджелудочного сока относятся: амилаза — расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстрины и мальтозу; глюкози-даза (мальтаза) — расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы; фруктофуронидаза — расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.
У молодняка в молочный период в поджелудочном соке отмечается высокое содержание галактозидазы, расщепляющей молочный сахар лактозу на глюкозу и галактозу.
Секреция поджелудочной железы. Регуляция осуществляется с участием двух основных механизмов — нервно-рефлекторного и гуморального. Естественным стимулятором секреции служит прием пищи. Первая фаза секреции поджелудочной железы — сложно-рефлекторная — обусловлена одновременным действием условных (вид и запах пищи) и безусловных (жевание и глотание пищи) раздражителей. Афферентные пути от этих рецепторов аналогичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути рефлексов поджелудочной секреции от центра, расположенного в продолговатом мозге, проходят в составе блуждающих нервов. Раздражение
блуждающего нерва оказывает слабое стимулирующее влияние на секрецию поджелудочной железы, однако при этом секрет железы существенно обогащается ферментами.
Секреция поджелудочного сока во время гуморальной фазы определяется гормонами желудочно-кишечного тракта, прежде всего секретином и холецистокинином (или панкреозимином). Секретин образуется в неактивном состоянии — в виде про-секретина. В полости двенадцатиперстной кишки он активируется соляной кислотой и другими кислыми веществами, затем всасывается в кровь и оказывает стимулирующее действие на клетки поджелудочной железы. Секрецию поджелудочного сока, кроме того, стимулируют гастрин, серотонин, инсулин, вазоактивный интес-тинальный пептид, соли желчных кислот. Холецистоки-н и н приводит к увеличению количества ферментов в поджелудочном соке при сохранении его объема. Тормозящим эффектом обладают глюкагон, простагландины, желудочный тормозной полипептид, кальцитонин.
Желчеобразование и желчевьщеление. Секреция желчи осуществляется клетками печеночной паренхимы, собранными в печеночные дольки. От печеночных клеток начинаются желчные капилляры, которые объединяются в желчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют печеночный проток, открывающийся в желчный пузырь. У лошади, верблюда, оленя желчный пузырь отсутствует, а его функцию выполняют хорошо развитые желчные ходы. Общее количество выделяющейся желчи за сутки составляет у лошади и жвачных около 6 л, у овец — 300...400 мл, у собаки — 250...300 мл.
В желчеобразовании различают три процесса: активная секреция, например билирубина, желчных кислот; фильтрация из плазмы крови воды и растворенных в ней веществ: глюкозы, креатинина, ионов калия, натрия, хлора;
реабсорбция, т. е. всасывание обратно в кровь некоторых элементов первичной или печеночной желчи.
Таким образом, часть веществ, входящих в состав желчи, синтезируется клетками печени, другие поступают в нее из плазмы крови.
В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь. Плотность печеночной желчи составляет 1,009...1,013, содержание плотных веществ 1...5 %, рН 7,5. Пузырная желчь содержит 9...20% плотных веществ; плотность ее 1,026...1,048, рН 6,8. Кроме того, в ее состав входит слизь, выделяющаяся бокаловидными клетками слизистой оболочки желчного пузыря. Желчь в печени образуется непрерывно, однако сфинктер желчного протока находится в сокращенном состоянии до тех пор, пока в полость кишечника не поступит пищевая кашица.
В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохо-левая), желчнокислые соли, холестерин и лецитин, соли неорганических кислот. Ферменты в желчи отсутствуют.
Желчь, поступающая в кишечник, способствует пищеварению за счет своей щелочной реакции путем нейтрализации кислого химуса, поступающего из желудка. Натриевые соли желчных кислот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их поверхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Кроме того, соли желчных кислот активируют липазу поджелудочного сока и ускоряют всасывание конечных продуктов расщепления жира. Желчные кислоты усиливают моторику кишечника; соединяясь с нерастворимыми в воде жирными кислотами, образуют водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.
Желчеобразование в клетках печени происходит непрерывно, однако оно может быть стимулировано актом еды, раздражением блуждающего нерва или гуморальным путем (например, действие секретина).
Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку регулируется нервно-рефлекторным и гуморальными механизмами. Первые порции желчи поступают в кишечник через 5... 10 мин после приема пиши. Для накопления и выделения желчи важна синхронная работа мышц сфинктера желчного протока и мышц желчного пузыря. При эвакуации желчи сокращение стенок пузыря сопровождается расслаблением сфинктера. При накоплении желчи наблюдается обратный процесс — расслабление мышц стенок пузыря и сокращение сфинктера. Эта согласованная работа мышц регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц пузыря и расслаблению круговой мышцы сфинктера, т. е. эвакуации желчи. Стимуляция симпатического нерва прекращает поступление желчи в кишечник.
Гуморальная регуляция выделения желчи связана с выработкой в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки гормона холе-цистокинина под влиянием промежуточных продуктов гидролиза белков и жиров. Холецистокинин вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление мышцы сфинктера желчного протока. Важный гуморальный возбудитель желчевыделения — и сама желчь: ее поступление в кишечник способствует желчеобразованию.
Структурно-функциональная организация эпителиального слоя тонкого кишечника. Для эпителия, выстилающего полость кишечника, характерна складчатая поверхность, проявляющаяся на разных уровнях организации кишечными складками, ворсинками и микроворсинками апикальной мембраны эпителиальных клеток (рис. 5.9). Кишечные ворсинки увеличивают поверхность эпителия в 8 раз, а микроворсинки — в 30...60 раз.
Рис. 5.9. Схема строения слизистой обо- Рис. 5.10. Схема строения кишечной
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1180 | Нарушение авторских прав
|