ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ
Из тонкого кишечника через илеоцекальный сфинктер химус поступает в начальный отдел толстого кишечника — слепую кишку.
Переход химуса в толстый кишечник из тонкого регулируется специальным образованием, включающим клапанный аппарат и илеоцекальный сфинктер. Обычно сфинктер находится в сокра-
щенном состоянии. При его кратковременном расслаблении порция содержимого из тонкого кишечника поступает в слепую кишку. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус сфинктера и тормозит поступление новой порции химуса. Симпатическая нервная система вызывает сокращение круговой мышцы сфинктера, парасимпатическая — его расслабление и поступление порции химуса в слепую кишку.
К моменту поступления химуса в слепую кишку гидролитическое расщепление и всасывание питательных веществ в основном заканчиваются. Ферменты в нем практически не вырабатываются. Пищеварительный сок толстой кишки выделяется в очень небольшом количестве и имеет щелочную реакцию (рН 8,5...9,0); при механических раздражениях толстой кишки сокоотделение усиливается в 8... 10 раз. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и саха-разы, щелочной фосфатазы в 15...20 раз меньше, чем в соке тонкого кишечника, незначительно присутствуют пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы. Гидролитическое расщепление непереварив-шихся веществ продолжается за счет пищеварительных соков, поступивших вместе с химусом из тонкого кишечника. Кроме того, в толстом кишечнике содержится богатая бактериальная флора. Ферменты бактериального происхождения расщепляют растительную клетчатку — целлюлозу, которая не поддается действию пищеварительных соков. Бактериальная флора вызывает гниение белка, в результате чего образуется ряд вредных химических веществ — индол, скатол, фенол и др. Они всасываются в кровь и обезвреживаются в печени. Микрофлора толстой кишки синтезирует необходимые для организма витамины (К, Е и группы В). Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения в толстой кишке.
В толстом кишечнике происходит всасывание значительного количества воды и невсосавшихся ранее мономеров и минеральных солей, за счет чего резко уменьшается объем химуса, происходит его уплотнение и образование каловых масс. Каловые массы содержат непереваренные остатки, пигменты желчи, холестерин, нерастворимые соли, бактерии, клетки пищеварительного тракта.
Моторика толстой кишки обеспечивает задержку кишечного содержимого, всасывание преимущественно воды и солей, формирование каловых масс и их удаление. Антиперистальтические движения, вызывающие ретроградное перемещение кишечного содержимого, и маятникообразные движения способствуют перемешиванию и сгущению химуса за счет всасывания.
Все виды моторики толстой кишки регулируются интрамураль-ной нервной системой. Симпатическая нервная система тормозит моторику толстой кишки, а парасимпатическая — активирует ее. Моторика толстой кишки возбуждается при раздражении пищей механб- и хеморецепторов рта, пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает тор-
15 — 3389
можение моторики толстой кишки. Высшие отделы ЦНС (эмоции, страх) могут влиять на характер движений толстой кишки.
Некоторые гуморальные факторы, такие, как серотонин, адреналин, глюкагон, тормозят моторику толстой кишки, а кортизон стимулирует.
Дефекация — выведение кала. Процесс удаления каловых масс осуществляется координированным сокращением и расслаблением мышц стенки прямой кишки, внутреннего гладкомышеч-ного сфинктера и наружного поперечнополосатого мышечного сфинктера, а также мышц промежности и брюшного пресса. Между актами дефекации внутренний и наружный сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. До начала дефекации кал в прямой кишке отсутствует. Акт дефекации вызывается механическим раздражением каловыми массами нижних отделов толстого кишечника. Центр дефекации локализован в пояснично-крестцовой части спинного мозга. Дефекация начинается с сокращения продольных мышц прямой кишки, последующим сокращением кольцевых мышц стенки кишки и расслаблением мышц промежности одновременно с открытием сфинктеров. Акту дефекации способствует увеличение давления в брюшной полости, достигаемое сокращением брюшного пресса.
ВСАСЫВАНИЕ
Всасывание — это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.
В полости рта эффективность всасывания ничтожно мала. Однако некоторые лекарственные вещества всасываются в этом отделе пищеварительной системы очень быстро. В желудке всасывается очень незначительное количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных минеральных солей, алкоголь. Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия — энтероцитам.
В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке включается большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активны эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 103...105 клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается: они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки.
Различают два основных способа транспортировки веществ в
эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транспорта объясняет проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и др.) и даже бактерий.
Основным способом переноса веществ принято считать транс-целлюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероци-та. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы — пузырьки, содержащие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворсинок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встроенные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процессах гидролиза питательных веществ (рис. 5.15).
Основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем — мембранных переносчиков и транспортных каналов.
Всасывание большинства веществ происходит за счет их активного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энергии и последующим пассив-
Расслабление Сокращение
ным оттоком пищевых субстратов через латеральную мембрану в межклеточные пространства. Отсюда они поступают в кровь и лимфу. Прямого использования АТФ в исчерченной каемке не обнаруже-
ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
но. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Na+, т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Na+/K+ — АТФазой, локализованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтеро-цитов Na+-зависимый. Отсутствие Na+ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.
Всасывание углеводов. Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов в основном в тонком кишечнике и незначительно в толстом отделе кишечника. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентрации в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, а последующий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь происходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы: серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.
Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал.
Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются благодаря механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень.
Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты нерастворимы в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпителия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметр около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез
триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломик-роны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и ба-зальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.
Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первый орган, в который попадают хиломикроны, — легкие, где они разрушаются и липиды попадают в кровь.
На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический — замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистоки-нин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо для дальнейшего использования в энергетических и пластических целях.
Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта: большая часть — в тонком кишечнике, а оставшаяся вместе с растворимыми солями—в толстом кишечнике.
Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Гиперосмотический химус желудка, попадая в кишечник, вызывает поступление воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.
Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и Сахаров.
Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт отличается. Так, в толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия Сахаров и аминокислот, а в тонкой — зависит. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой — перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, а угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.
Основное количество ионов калия всасывается в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохи-
мическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.
Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, но наиболее интенсивно в подвздошной кишке по типу как активного, так и пассивного транспорта.
Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.
Эндокринная функция. В организме функционирует большое количество пептидных гормонов, продуцируемых так называемой диффузной эндокринной системой, клетки которой не агрегированы в железы, а рассеяны по всему телу. Особенно много таких клеток содержится в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта. Их совокупность называют гастроинтестинальной гормональной системой. Открыто большое число биологически активных пептидов, продуцируемых в желудочно-кишечном тракте (табл. 5.2), и некоторые из них уже синтезированы искусственно.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 775 | Нарушение авторских прав
|