АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Передня кишка (стравохід, шлунок)

Стравохід — це частина кишкової трубки, яка виконує функцію транспортування змоченого слиною корму до шлунка. Розвивається стравохід із переднього відділу первинної кишки. Це типовий трубко-подібний орган.

Слизова оболонка стравоходу покрита багатошаровим плоским епітелієм. В результаті наявності великої кількості пухкої сполучної тканини в підслизовій основі, слизова оболонка збирається в глибокі поздовжні складки, які розгалужуються при проходженні корму..

Епітеліальний шар — складається із багатошарового сквамозного епітелію, який у тварин різних видів зроговіває не в однаковій мірі.

Власна пластинка — побудована із пухкої сполучної тканини і, частково, ретикулярної. Основна пластинка у вигляді сосочків вростає в епітеліальний шар.

М'язова пластинка — складається із шарів гладеньких міоцитів, напрямок яких збігається із складками слизової оболонки. У собаки та свині в краніальній частині стравоходу м'язова пластинка відсутня.

Підслизова основа — складається із рихлої сполучної тканини. Міс-

тить розгалуджені, інколи складні альвеолярно-трубчасті змішані зало-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

зи, в яких переважають слизові клітини. В топографії залоз є видові осо-бливості: у собак вони розміщуються рівномірно по всій довжині страво-ходу, у коней та великої рогатої худоби — лише біля глотки, у свиней — в краніальній частині, тут також локалізуються і лімфатичні вузли.

М'язова оболонка стравоходу складається із двох шарів — внутріш-нього циркулярного, зовнішнього — поздовжнього. Товщина м'язової оболонки та співвідношення гладенької і поперечнопосмугованої м'язових тканин має велику видову варіабельність. У собак та жуй-них вона повністю складається із поперечнопосмугованої м'язової тканини. Шийна частина стравоходу покрита адвентицією, а грудна та черевна — серозною оболонкою. В стінці стравоходу є три нерво-вих сплетення — адвентиційне, міжм'язове та підслизове, а також ре-цепторні апарати у вигляді інкапсульованих клубочків, очевидно, це баро-, механо- та ноціорецептори..

Шлунок. Зачаток шлунка виникає у вигляді розширення кишкової трубки, розміщеної паралельно поздовжній осі тіла та підвішеної на двох брижах — дорсальній і вентральній. Майбутня більша кривизна шлунка знаходиться з боку дорсальної брижі, а менша — із вентраль-ної. При подальшому розвитку діафрагми та печінки, а також швидко-го росту дорсальної брижі шлунок перевертається, у результаті чого велика кривизна стає вентральною, а мала — дорсальною. Одночасно із ростом кишкової трубки в довжину та формуванням заворотів, шлу-нок набуває поперечного положення. Дорсальна брижа продовжує ріст і перетворюється у великий сальник, між листками якого розвивається селезінка. Вентральна брижа перетворюється у малий сальник, а між його листками розвиваються печінка та підшлункова залоза. У жуй-них веретеноподібне розширення кишкової трубки розділяється на дві частини: передню — зачаток рубця і сітки та задню — сичуга. Книжка з'являється значно пізніше, відшнуровуючись від передньої частини зародка сичуга. Епітеліальна вистилка розвивається з ентодерми, спо-лучнотканинні компоненти та головні м'язи — з мезенхіми, а мезоте-лій серозних оболонок — із вісцерального листка мезодерми. Шлунок виконує секреторну, механічну та ендокринну функції. Розрізняють шлунки однокамерні (прості та складні) і багатокамерні (передшлун-ки та істинний шлунок).

Однокамерний шлунок. Стінки його складаються із слизової, м'язо-вої та серозної оболонок.

Розділ 4 Спеціальна гістологія

-------:-------------------------------------------------------------------------------------------:----

Слизова оболонка в різних частинах шлунка макроскопічно відріз-няється за кольором, що пов'язано із хімічним складом та фермента-тивною активністю секреторної діяльності залоз. її стінка складаєть-ся із епітеліального шару, основної пластинки, м 'язової пластинки та підслизової основи. Поверхня слизової оболонки має нерівний контур, утворюючи складки, поля та ямки. В утворенні складок беруть участь усі шари слизової оболонки, в утворенні полів — епітеліальний шар та основна пластинка, в якій залози розміщуються групами, розділеними сполучною тканиною. Шлункові ямки утворюються в результаті зану-рення епітелію в товщу основної пластинки.

Епітеліальний шар утворений одношаровим призматичним (стовп-частим) залозистим епітелієм. Найбільш типовий він на дні шлунка, де розміщуються фундальні залози, які виділяють основну масу шлункового соку. Клітини цього шару характеризуються чітко вираженою полярною диференціацією, де на базальному полюсі розміщується овальне ядро, численні мітохондрії, над ядром знаходиться добре розвинений комплекс Гольджі. На апікальному полюсі містяться секреторні гранули та крапли-ни мукоїдного секрету Поверхневий епітеліальний шар виробляє слиз, який захищає тканини слизової оболонки від механічних пошкоджень грубою частиною корму та негативного впливу шлункового соку.

Основна (власна) пластинка побудована із пухкої сполучної та ре-тикулярної тканин. У ній розміщуються, прилягаючи одна до одної прості, трубчасті, нерозгалужені (розгалужені) залози. їх вивідні про-токи відкриваються у шлункові ямки. Залежно від будови та функції, залози різних зон стінки шлунка варіюють, в зв'язку з цим виділяють фундальні, пілоричні та кардіальні (рис. 148). Залежно від цього при-йнято називати й частини шлунка.

Фундальні залози (донні) — прості, трубчасті, мають нерозгалу-жений, або слабо розгалужений кінцевий відділ та коротку вивідну протоку, яка відкривається у порівняно неглибоку ямку. В залозі роз-різняють шийку, тіло і дно (рис. 149). Тіло і дно залози є секреторним відділом, а шийка — вивідною протокою, у фундальних залозах звуже-не гирло формує перешийок з дуже вузьким просвітом.

Стінка залозистої трубки вистелена одношаровим призматичним епітелієм, в якому розрізняють: головні, паріетальні (обкладові) екзо-криноцити (гландулоцити), слизові (додаткові), шийкові мукоцити (рис. 150), ендокриноцити (аргирофільні) клітини.

24 - 8-305

Рис. 148. Типи залоз шлунка:

А - фундальні; Б - пілоричні; В - кардіальні; а - покривний епітелій; б - пе-решийок; в - тіло; г - дно залози; д - поперечні та косі зрізи окремих частин залоз; е - головні; є - паріетальні; ж - додаткові гландулоцити.

3 головних екзокриноцитів (гландулоцитів) побудована більша частина тіла залози. В клітинах розрізняють базальний та апікальний полюси. Перший із них характеризується базофілією, зумовленою локалізацією білоксинтезуючої системи клітини гранулярної ендо-плазматичної сітки. 3 цією зоною клітини пов'язують утворення про-ферменту — пепсиногену. Апікальний полюс заповнений гранулами білкового секрету, його плазмолема утворює короткі мікроворсинки. В центральній частині головної клітини знаходиться овальне ядро.

Паріетальні (обкладові) клітини прилягають до базальної мембра-ни і розміщуються зовні від головних та слизових клітин. Вони округ-лої форми, за розміром більші від головних. Кругле ядро локалізу-

Спеціальна гістологія

ється у центрі клітини, цитоплазма оксифільна. Всередині паріетальної клітини розміщується система вну-трішньоклітинних канальців з числен-ними мікроворсинками. Останні пе-реходять у міжклітинні простори, які розміщуються між клітинами залози й контактують із її просвітом. Цитоплаз-ма обкладових клітин багата на міто-хондрії, комплекс Гольджі. Обкладові гландулоцити продукують хлориди, із яких утворюється соляна кислота, в присутності якої пепсиноген перетво-рюється в пепсин — фермент шлунко-вого соку. Його дія спрямована на роз-щеплення білкової частини корму.

Слизові (додаткові) мукоцити на апікальному полюсі містять мітохон-дрії, комплекс Гольджі та численні округлі слизові гранули. На базально-му полюсі слизової клітини розміщу-ється ядро. Клітини локалізуються у тілі залози. На відміиу від слизу слин-них залоз, слиз мукоцитів має лужну реакцію. Це оберігає стінку шлунка від дії кислоти шлункового соку.

Шийкові клітини залоз характери-зуються високою мітотичною актив-ністю, в зв'язку з цим їх вважають дже-релом оновлення епітелію як залози, так і слизової оболонки шлунка. В апі-кальному полюсі клітини знаходяться краплі секрету, які добре фарбуються муцикарміном, базальний — містить плескате ядро.

Ендокриноцити локалізуються в тілі біологічно активні речовини, подібні до

*Г*Т--

Рис. 149. Фундальні залози шлунка:

I - шийка залози; II - тіло за-лози; III - дно залози: 1-одно-шаровий залозистий епітелій; 2-шлункова ямка; 3-власна пластинка; 4-додаткові клітини; 5-паріетальні клітини; 6-головні клітини; 7-м'язова пластинка.

і дні залози. Вони синтезують гормонів, які стимулюють се-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

креторну функцію залоз. Ендокриноцити шлунка відносять до дисо-ційованої ендокринної системи кишкової трубки, або АРІЮ-системи. Це нейроендокринні клітини, що мають здатність нагромаджувати і декарбоксилювати попередників біологічно активних амінів, а також синтезувати олігопептидні гормони.

Рис. 150. Ультраструктура клітин фундальної залози шлунка:

А - головні гландулоцити: а-мітохондрії; б-гранулярна ендоплазматична сіт-ка; в-комплекс Гольджі; г-гранули пепсиногену; д-мікроворсинки; е-базальна мембрана; є-ядро; Б - слизові гландулоцити: 1-мікроворсинки; 2-гранули слизового секрету; 3-мітохондрії; 4-комплекс Гольджі; 5-гранулярна ендо-плазматична сітка; 6-базальна мембрана; В - паріетальні гландулоцити: 1-каналець; 2-мітохондрії; 3-ядро; 4-комплекс Гольджі; 5-лізосома.

Розділ 4

Спеціальна гістологія

Популяція шлунково-кишкових ендокриноцитів містить більше десяти різновидів клітин. Апудоцити органів шлунково-кишкового тракту синтезують до 20 різних гормонів, без яких не лише неможли-ві процеси травлення і засвоєння поживних речовин, а й всі основні життєзабезпечуючі процеси організму. Джерелом генезу апудоцитів є нейроектодерма.

Фундальні залози у ссавців різних видів мають свої видові особли-вості.

Кардіальні залози — прості трубчасті, мають дуже розгалужені кін-цеві відділи та широкі просвіти вивідних проток. Клітини кінцевих відділів циліндричної або кубічної форми, у них відтиснуте до базаль-ного полюса ядро та світла цитоплазма. Подібно до серозних клітин привушної залози їх мікроструктура змінюється залежно від функці-онального стану. Ці клітини синтезують амілолітичний фермент, що гідролізує крохмаль. У кардіальних залозах можуть бути головні, парі-етальні гландулоцити та мукоцити.

Пілоричні залози (див. рис. 148) — трубчасті, прості з короткими і дуже розгалуженими кінцевими відділами та широкими вивідними протоками. Розміщуються вони в основній пластинці не так щільно, як фундальні. Залозисті клітини за будовою подібні до слизових клітин фундальних залоз, цитоплазма дещо світліша, базофільна, містить сли-зовий секрет та відтиснуте до основи клітини сплющене ядро. В піло-ричних залозах є шийкові клітини, але відсутні паріетальні гландуло-цити, шлункові ямки, порівняно з іншими залозами, набагато глибші. Вони виділяють, крім незначної кількості пепсину слизовий секрет.

М'язова пластинка побудована з пучків гладеньких міоцитів, роз-міщених циркулярно та поздовжньо (двох поздовжніх та одного вну-трішнього циркулярного). Скорочення м'язових клітин викликає утворення складок слизової оболонки та поліпшує виділення секрету з просвіту залоз.

Підслизова основа складається з пухкої сполучної та незначної кіль-кості ретикулярної тканин. У цій пластинці локалізуються судинне та нервове сплетення, сітка лімфатичних судин. Така будова забезпечує перистальтику слизової оболонки.

М'язова оболонка складається з трьох шарів гладеньких м'язових клітин: внутрішнього, середнього та зовнішнього. Внутрішній шар мі-оцитів косий, середній — циркулярний, зовнішній — поздовжній. Між

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

шарами м'язової оболонки розміщуються ганглії інтрамурального міжм'язового сплетення та численні лімфатичні судини.

Серозна оболонка складається із пухкої тканини і зовні покрита шаром мезотелію (одношарового сквамозного епітелію).

У тварин різних видів різниця в будові однокамерних шлунків зводиться, переважно, до різного співвідношення площі залозистої та беззалозистої частин, співвідношення довжини кінцевих відділів та вивідних протоків. Все це пов'язане з характером корму та, залежно від цього, з потребою організму у ферментах.

Багатокамерний шлунок жуйних (великої рогатої худоби, овець, кіз) складається із трьох передшлунків: рубця, сітки, книжки та за-лозистого шлунка — сичуга. На відміну від сичуга в слизовій оболон-ці передшлунків відсутні залози. В них відбувається механічна пере-робка корму та його розщеплення з участю бактерій та одноклітинних організмів. Слизова оболонка передшлунків вкрита багатошаровим зроговілим епітелієм, який є продовженням епітеліального шару стра-воходу. В епітелії передшлунків не виражений блискучий шар, але є зернистий та роговий, між клітинами яких інтенсивно розвинена сис-темащілин (рис. 151).

Рубець. Його слизова оболонка утворює випинання (сосочки) основної пластинки різної величини та форми, які покриті багато-шаровим сквамозним епітелієм (див. рис. 151 А). М'язова пластинка складається із пучків міоцитів, які розміщуються в основі сосочків, але окремі клітини зустрічаються і в основній пластинці сосочка. Серед гладеньких міоцитів м'язової пластинки зустрічаються окремі волок-на поперечнопосмугованої м'язової тканини. Структури цієї тканини формують зовнішній поздовжній та циркулярний шари. Серозна обо-лонка рубця складається із пухкої тканини та мезотелію.

Сітка. Основна пластинка слизової оболонки утворює велику кількість складок, які так, як і комірки, що розміщуються між ними, покриті багатошаровим сквамозним епітелієм (див. рис. 151 Б). М'язо-ва пластинка слизової оболонки — не виражена, а поодинокі гладенькі міоцити знаходяться в сполучнотканинній основі. М'язова оболонка включає два шари гладеньких м'язових клітин, які утворюють спіралі та пересічення. Вона зв'язана із м'язовою оболонкою стравоходу та стравохідного жолоба. Серозна оболонка має типову будову. Страво-хідний жолоб має спільне в будові із сіткою. У ньому значно сильніше

Розділ 4 Спеціальна гістологія

розвинений м'язовий шар слизової оболонки, який біля сітки формує суцільний шар. В основі губ жолоба розміщується поздовжній шар гладеньких міоцитів, який не втратив зв'язку із м'язовою оболонкою сітки. Крім того, розрізняють внутрішній циркулярний шар гладень-кої м'язової тканини та зовнішній поздовжній — сформований попе-речнопосмугованими м'язовими волокнами, які продовжуються від стравоходу.

Рис. 151. Схема гістоструктури передшлунків великої рогатої худоби:

А - рубець; Б- сітка; В - книжка;

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Книжка (див. рис. 151 В). Слизова оболонка її зібрана в поздовжні складки у вигляді трьох видів листочків, в утворенні яких беруть участь основна та м'язова пластинки. Листочки покриті багатошаровим, плос-ким епітелієм. На верхівці листочка м'язова пластинка потовщується і формує поздовжній м'язовий шар краю листочка. У великі та найбіль-ші листочки проникають міоцити кільцевого шару м'язової оболонки, яка на дні книжки формує сильний м'язовий пласт. Серозна оболонка побудована так, як у рубці та сітці.

Таким чином, загальною морфологічною особливістю передшлун-ків жуйних є наявність сполучнотканинних сосочків, покритих бага-тошаровим плоским епітелієм. Передшлунки дуже васкуляризовані, в сосочки входять артеріальні судини, які формують у них густу капі-лярну сітку.

Сичуг — справжній шлунок, стінка якого побудована за загальними ознаками трубкоподібного органа. В основній пластинці слизової обо-лонки розміщуються кардіальні, фундальні та пілоричні залози. Прості, трубчасті фундальні залози мають дещо довшу шийку і порівняно ко-роткий секреторний відділ. Ці залози займають більшу частину стін-ки шлунка, зона кардіальних залоз невелика, вона розміщена поряд із входом книжки в сичуг. Пілоричні залози довгі.

М'язова оболонка, потовщуючись, доходить до пілоруса і містить лише внутрішній кільцевий та зовнішній поздовжній шари, а косі шари відсутні.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 850 | Нарушение авторских прав