АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Изучение ныне существующих первобытных популяций

Большинство подходов к изучению эволюции человека основано на косвенных данных. Выводы относительно антропогенеза были сделаны в ходе анализа найденных скелетных остатков, изучения хромосом и белков, а также материалов сравнительных наблюдений разных видов. Существует несколько более прямой подход к изучению эволюции человека. Известно, что некоторые человеческие популяции все еще ведут образ жизни охотников и собирате-

32 7. Эволюция человека

леи, т.е. живут в условиях, не очень отличающихся от тех, в которых на протяжении многих веков обитали наши предки. В последние годы их изучению уделялось очень большое внимание. Такие исследования проводили и специалисты по генетике человека, и антропологи. Полученные результаты способствовали прогрессу в нашем понимании эволюции человека.

Проблемы, которые можно решить в ходе изучения первобытных популяций. Изучение первобытных популяций может дать ответ на целый ряд вопросов [1962].

1. Размер популяционных групп и изоляция: репродуктивная численность и изоляция эффективно размножающихся популяционных групп-главные факторы, определяющие величины случайных флуктуации генных частот, образование подгрупп, например рас, и в конечном счете процесс видообразования. С другой стороны, эти параметры сильно зависят от условий окружающей среды.

2. Контроль численности популяций: имеются данные, свидетельствующие о том, что на протяжении длительных периодов времени существовало равновесие между популяционной численностью и экологическими условиями, особенно запасами пищи. Современная цивилизация коренным образом нарушила это равновесие, породив «популяционный взрыв» - одну из самых опасных угроз будущему человечества. Хотя изучение первобытных популяций не может дать универсальных рецептов выживания современной цивилизации, все же было бы интересно выяснить, как удается первобытным племенам регулировать свой популяционный размер в соответствии с экологическими условиями.

3. Естественный отбор, обусловленный дифференциальной плодовитостью: естественный отбор предполагает, что разные гены из генофонда популяции имеют разные вероятности попасть в генофонд следующего поколения. Эти различия зависят от смертности и/или фертильности их носителей. Изучать дифференциальную смертность в первобытных популяциях нелегко. Поэтому в

данном случае особый интерес представляет получение данных о дифференциальной плодовитости.

4. Болезни: исторические данные убедительно свидетельствуют, что в течение последних столетий главной причиной смертности в период младенчества и детства (т. е. главным фактором отбора) были болезни, особенно те из них, которые вызываются инфекционными агентами. Отсюда возникает вопрос, действует ли вообще, и если да, то в какой степени, такой отбор на ныне живущих первобытных охотников и собирателей.

5. Ослабление отбора: произошло несомненное ослабление естественного отбора по многим признакам, которые в первобытных условиях были вредными. Существуют ли генетические различия между современными первобытными и цивилизованными популяциями, обусловленные таким ослаблением отбора?

Популяции, на которых изучались эти проблемы. Особенно информативными оказались исследования южноамериканских индейцев, живущих в джунглях Бразилии и Венесуэлы,- шавантов, яномама и макиритаре. В период проведения работ эти племена принадлежали к числу наименее цивилизованных в Южной Америке. Тем не менее их образ жизни во многом отличается от канонического образа жизни охотников-собирателей, преобладающего в течение длительного периода эволюционной истории человека. Под влиянием цивилизации жизнь современных племен значительно изменилась. Количество настоящих охотников-собирателей резко уменьшилось, и они оттеснены в такие недоступные места, что изучение достаточного числа индивидов представляется невозможным. И все-таки ныне живущие первобытные племена по своему образу жизни и брачной структуре намного ближе к охотникам-собирателям, чем к современным людям. Они живут в примитивных селениях и оттуда ходят на охоту. Прожив на одном месте несколько лет, эти люди обычно оставляют свои поселки. Земледелие (выращивание маниока, крупноплодной тыквы, батата, пизанга и маиса) у шавантов дает меньшую часть необходимой пищи, а у яномама-преобладающую ее долю [1906].

О некоторых наиболее важных результатах этих исследований будет сказано ниже.

7. Эволюция человека 33

Размер популяционных групп и изоляция. Селение-наиболее важная единица структуры первобытных племен; численность жителей в нем варьирует от ~ 40-50 до ~ 150-200 [1906]. Браки обычно заключаются внутри селений. Если популяция становится слишком большой, возникает угроза социальным устоям и может произойти отделение части сообщества, состоящей из нескольких семей. Очевидно, такой небольшой популяционный размер и сопряженная с ним тенденция к обособлению благоприятствуют образованию множества субпопуляций, имеющих разные генофонды, и тем самым способствуют быстрой эволюции.

Контроль численности популяций. Максимальная рождаемость в популяциях человека намного выше той, которая требуется для поддержания численности. Известно, что в прошлые века была высокая смертность в детском и репродуктивном возрасте. В качестве причин смерти, как правило, выступали инфекционные болезни, голод и неудачные роды.

Для ныне существующих индейских племен, ведущих первобытный образ жизни, эти причины смерти оказались менее важшми; число детей, приходящееся на одну женщину, у них ограничивается. Рождаемость составляет приблизительно один живой ребенок за каждые 4 или 5 лет и сохраняется на этом уровне благодаря ряду мер, таких, как определенные табу на половые сношения, длительное грудное вскармливание (до 3 лет), прерывание беременности и инфантицид.

Инфантицид у индейцев практикуется главным образом в отношении тех детей, которые имеют грубые дефекты развития или когда роды следуют друг за другом с минимальным интервалом [1962]. Новорожденных женского пола убивают чаще, чем новорожденных мужского пола. Выживающие дети в этих племенах обладают отличным здоровьем, которое сохраняется приблизительно до 40 лет. Смертность от болезней в этом возрасте у индейцев ниже, чем в развивающихся странах и в популяциях Западной Европы 200 и более лет назад. С другой стороны, индивиды старше

40 лет крайне редки. Причиной их смерти могут быть межплеменные и внутриплеменные конфликты, а также пневмония. Однако в более молодых возрастных группах этих племен сохраняется определенная норма здоровья, которую утратили наши не столь далекие предки и которую лишь недавно удалось обрести вновь благодаря успехам медицины.

Естественный отбор, обусловленный дифференциальной плодовитостью. Наиболее важный аспект эволюции человека-совершенствование его умственных способностей. Для того чтобы этот феномен имел место, требовалось наличие репродуктивного преимущества индивидов, несущих соответствующие гены. Резонно предположить, что такие гены чаще встречаются у индивидов, занимающих высшую ступень в социальной иерархии своего селения, поскольку именно они выделяются своим умением организовать охоту, обеспечить жителей запасами пищи и уладить конфликты между членами общины.

Было показано, что племенные вожди действительно имеют по несколько жен и намного большее число детей, чем другие мужчины [1963]. Эффект их полигамии усугубляется тем обстоятельством, что новорожденные девочки гораздо чаще, чем мальчики, подвергаются инфантициду; у яномама это привело к соотношению полов в возрастном интервале 0-14 128♂/100♀. В сочетании с полигамией мужчин высокого ранга это означает, что некоторые мужчины будут полностью отстранены от деторождения.

При изучении племени шавантов оказалось, что 16 из 37 женатых мужчин состояли в полигамных браках; 65 из 89 выживших детей родились от полигамных брачных союзов. Вождь вступал в брак не менее пяти раз (больше, чем любой другой член группы) и имел 23 ребенка, т.е. доля его детей в группе составляла приблизительно одну четвертую [1966].

Если большое число детей у мужчин, имеющих высокий социальный ранг, - общая особенность популяций первобытных людей и если умственные способности, позволяющие достичь высокого положе-

34 7. Эволюция человека

ния, действительно определяются генетическими факторами (по крайней мере частично), механизм сравнительно быстрой эволюции такого специфически человеческого признака, как уникальные умственные способности, становится понятным.

Равновесие, обусловленное болезнями [1962; 1965]. В обследованных популяциях индейцев индивиды моложе 40 лет обычно имели отличное здоровье. В то же время уровни гамма-глобулинов у них были примерно вдвое выше, чем у лиц из цивилизованных популяций. Резонно предполагать, что новорожденные тоже должны вследствие трансплацентарного переноса антител иметь высокие уровни иммуноглобулинов. Вот что пишет в связи с этим Нил:

«С первых месяцев жизни дети индейцев находятся в таком тесном контакте с окружающей средой, что это привело бы в ужас мать или врача из цивилизованной страны. Они сосут липкую от грязи грудь, а вскоре после кормления ползают по загрязненной фекалиями почве и жуют множество совершенно неподходящих для этого предметов. Наша гипотеза заключается в том, что высокий уровень антител материнского происхождения, ранний контакт с патогенами, длительный период грудного вскармливания обусловливают относительно плавный переход ребенка от пассивного к активному иммунитету к тем болезнетворным агентам, с которыми он находится в постоянном контакте.

С другой стороны, эпидемия, вызванная патогеном, занесенным извне, может иметь катастрофические последствия, причем не столько потому, что организм людей не справляется с инфекцией, сколько потому, что в селении, когда заболевают почти все его жители, жизнь практически останавливается. Так было при эпидемии кори в общине яномама».

Можно ли делать обобщения на основании результатов изучения нескольких индейских племен? Различные, более или менее «первобытные» популяции, которые служили объектами этнологических исследований, обнаружили громадный диапазон изменчивости по большинству аспектов социальной и культурной жизни. К сожалению, работ по медицинской генетике и даже по элементарной демографии таких популяций гораздо меньше. Причина этого, вероятно, кроется в социологии науки: как правило, большинство этнологов и специалистов по социальной антропологии, участвующих в полевых исследованиях таких популяций, имеют гуманитар-

ное образование и не ориентированы на проведение работ по биологии и медицине. Более того, некоторые из них разделяют «антибиологические» предрассудки, характерные для ряда ученых, работающих в области гуманитарных и общественных наук.

Учитывая малый объем имеющейся информации, можно предположить, что некоторые из упомянутых выше биологических особенностей являются специфическими только для изучавшихся популяций и что соответствующие экстраполяции на наших первобытных предков необоснованы. Необходимо провести междисциплинарное исследование немногих оставшихся в мире первобытных популяций, чтобы выяснить, какие аспекты их биологии уникальны, а какие могут служить предметом для обобщений. Актуальность такого исследования очевидна, поскольку популяции, ведущие первобытный образ жизни, быстро исчезают с лица Земли вследствие наступления цивилизации.

Ослабление отбора. Сравнение первобытных и цивилизованных популяций полезно и для проверки гипотезы об ослаблении естественного отбора в условиях современной цивилизации.

Вероятно, лучше всего проиллюстрировать это положение на примере Х-сцепленной краснозеленой цветовой слепоты, поскольку данная аномалия легко выявляется с помощью соответствующих таблиц. Обследование 13 выборок из первобытных популяций эскимосов, австралийских аборигенов, фиджийцев, североамериканских и южноамериканских индейцев (в общей сложности 7712 индивидов) показало, что доля лиц, проявляющих красно-зеленую цветовую слепоту составляет среди них 2%, тогда как в 99 выборках из цивилизованных популяций (436 853 индивида) таких людей-около 5%. Популяции, в какой-то степени удалившиеся от статуса охотников и собирателей, обычно демонстрируют промежуточные частоты. Цветовое зрение дает очевидные преимущества его обладателю при поиске дичи или других пищевых объектов, оно облегчает обнаружение опасных для жизни животных, например змей. Если учесть краткость времени, прошедшего после зарождения неолитической культуры и введения земледелия, столь значительное увеличение доли лиц с цветовой слепотой представляется удивительным. Оно может свидетельствовать либо о довольно высокой частоте мутаций [1974], возможно обусловленной повышенной частотой неравного кроссинговера [825а], либо о селективном преимуществе индивидов с цветовой слепотой. Но нельзя полностью исключить и возможность диагностических ошибок, особенно в исследованиях на первобытных популяциях, ведь для под-

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 600 | Нарушение авторских прав