АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Регуляция желудочной секреции, фазы (И.П.Павлов).
Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы:1. Сложнорефлекторную (цефалическую), 2. Желудочную,3. Кишечную.Первоначальное возбуждение желудочных желез (первая цефалическая или сложнорефлекторная фаза) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всей обстановки, связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаиваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловнорефлекторный компонент фазы).
1.1. Сложнорефлекторная фаза
Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.
Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозговых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва направляются к желудочным железам, что приводит к дополнительному безусловнорефлекторному усилению секреции
Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название «аппетитного» или запального. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Павловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзофаготомированных собак.
Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних раздражителей.
1.2. Желудочнная фаза
Вторая — желудочная (нейрогуморалъная) фаза. На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая — желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желудочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с рефлекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желудок, соляная кислота, выделившаяся с «запальным соком», растворенные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тканевыми гормонами (гастрин, гастамин, бомбезин).
Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуждающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность главных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин — наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени главных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при умеренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает возбуждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-клеток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной активности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствительность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плотностью Н2-рецепторов на мембране главных клеток.
1.3. Кишечная фаза
Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при переходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться.
Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угнетаться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в слизистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антагонистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.
По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концентрации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секреторной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишечника поступившими из желудка пищевыми веществами.
Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования гистамина и гастрина.
Стимуляция желудочной секреции
Часть нервных импульсов, возбуждающих желудочную секрецию, берет начало в дорзальных ядрах блуждающего нерва (в продолговатом мозге), достигает по его волокнам энтеральной системы, а затем поступает к желудочным железам. Другая часть секреторных сигналов возникает внутри самой энтеральной нервной системы.Таким образом, в нервной стимуляции желудочных желез принимают участие как центральная нервная система, так и энтеральная нервная система.
Рефлекторные влияния поступают к желудочным железам по рефлекторным дугам двух видов.Первые — длинные рефлекторные дуги — включают структуры, по которым афферентные импульсы направляются от слизистой оболочки желудка к соответствующим центрам головного мозга (в продолговатый мозг, гипоталамус), эфферентные — направляются обратно к желудку по блуждающим нервам.Вторые — короткие рефлекторные дуги — обеспечивают осуществление рефлексов в пределах местной энтеральной системы. Стимулы, вызывающие возникновение этих рефлексов, возникают при растяжении стенки желудка, тактильных и химических (HCI, пепсин и др.) воздействиях на рецепторы слизистой оболочки желудка.Нервные сигналы, поступающие к желудочным железам по рефлекторным дугам, стимулируют секреторные клетки и одновременно активируют G-клетки, продуцирующие гастрин.Гастрин представляет собой полипептид, секретируемый в двух формах:«большой гастрин», содержащий 34 аминокислоты (G-34), именьшая форма (G- 17), в состав которой входят 17 аминокислот. Последний более эффективен.Гастрин, поступающий к железистым клеткам с током крови, возбуждает париетальные клетки и в меньшей степени — главные. Скорость секреции соляной кислоты под влиянием гастрина может возрасти в 8 раз. Выделившаяся соляная кислота, в свою очередь, возбуждая хеморецепторы слизистой оболочки, способствует секреции желудочного сока.
Активация блуждающего нерва сопровождается также усилением активности гистидиндекарбоксилазы в желудке, вследствие чего в его слизистой оболочке увеличивается содержание гистамина. Последний непосредственно действует на париетальные гландулоциты, значительно увеличивая секрецию НС1.
Таким образом, адетилхолин, освобождающийся на нервных окончаниях блуждающего нерва, гастрин и гистамин оказывают одновременно стимулирующее воздействие на желудочные железы, обусловливая выделение хлористоводородной кислоты. Секреция пепсинoгe -на главными гландулоцитами регулируется ацетилхолином (освобождающимся на окончаниях блуждающего нерва и других энтеральных нервов), а также воздействием хлористоводородной кислоты. Последнее связано с возникновением энтеральных рефлексов при раздражении НС1 рецепторов слизистой оболочки желудка, а также с выделением под влиянием НС1 гастрина, оказывающего прямое воздействие на главные гландулоциты.
Пищевые вещества и желудочная секреция
Адекватными возбудителями желудочной секреции являются вещества, употребляемые в пищу. Функциональные приспособления желудочных желез к различной пище выражаются в различном характере секреторной реакции на них желудка. Индивидуальная адаптация секреторного аппарата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количеством, режимом питания. Классическим примером приспособительных реакций желудочных желез являются изученные И.П.Павловым секреторные реакции в ответ на прием пищи, содержащей преимущественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 574 | Нарушение авторских прав
|