Sgs 4 не удается обнаружить гиперчувствительные участки, выявляемые в норме, в том числе и те, которые локализуются вне области делеции. Напротив, в случае делеции ORL уровень транскрипции гена Sgs 4 составляет 1-3% от нормального, а при обычном картировании гиперчувствительных участков удается выявить все, кроме участка ДНК, затронутого делецией. Очевидно, различные гиперчувствительные участки по-разному влияют на процесс транскрипции гена Sgs 4. Судя по всему, наиболее отдаленный (дистальный) участок необходим для изменения структуры хроматина в области протяженностью около 500 п. н. Наличие этого участка - необходимое условие инициации транскрипции. Второй участок в последовательности ДНК, вероятно, также требуется для нормального осуществления транскрипции, однако он едва ли непосредственно вовлечен в изменение структуры хроматина.
Таким образом, представленные результаты свидетельствуют о том, что так же, как и в случае прокариотических генов, участки ДНК, предшествующие последовательностям эукариотических генов, необходимы для регуляции экспрессии этих генов. Однако в отличие от прокариотических генов некоторые из этих участков могут использоваться для регуляции структуры хроматина, в то время как другие могут участвовать в регуляции структуры самой ДНК, выступая в качестве необходимых компонентов в процессе точного взаимодействия РНК-полимеразы с ТАТА-последовательностью перед началом транскрипции гена.
Был выдвинут целый ряд правдоподобных и даже взаимно не исключающих друг друга гипотез относительно функционального значения 5'-фланкирующих последовательностей. Характерно, что все они основаны на представлении об участии специфических регуляторных
Рис. 16.13. Крестообразная шпилечная структура, которую может принимать 5'-фланкирующая область ДНК гена tk. Считается, что образование водородных связей между комплементарными участками первой и второй дистальной последовательности (см. рис. 16.4) может делать структуру такой двойной шпильки достаточно стабильной.