Рис. 16.5. Мутантные гены tk с систематически изменяющимися расстояниями между первой и второй дистальной последовательностями и последовательностью ТАТА, полученные с помощью введения делеций или вставок чужеродных фрагментов в ДНК гена дикого типа. Для каждого мутанта указан размер удаленного (—) или встроенного (+) фрагмента ДНК в нуклеотидных парах. Справа приведены данные по оценке эффективности транскрипции мутантных генов
в ооцитах Xenopus по сравнению с эффективностью для гена tk дикого типа: (+ +) - означает уровень транскрипции, сопоставимый с нормальным; (+ —) - 10-20% от нормального уровня транскрипции; (— —) - менее 10% от нормального; (+ + 4-) - транскрипционная активность в пять раз выше нормальной, дп -дистальная последовательность, пп- проксимальная последовательность (По McKnight S. L, 1982. Cell, 31, 355.)
длинного транскрипта, полиаденилирование которого происходит после следующего аналогичного сигнала, входящего в состав следующего считываемого сегмента ДНК. Сигнал AAUAAA может находиться на значительном расстоянии от истинной точки терминации транскрипции. В случае ß-глобинового гена млекопитающих сигнал полиаденилирования расположен на расстоянии 1400 нуклеотидов от 3'-конца транскрипта, а истинная природа собственно терминаторного сигнала неизвестна. Очевидно, что расщепление первичного транскрипта РНКазами до сайта полиаденилирования является частью созревания мРНК. С другой стороны, в клетках дрожжей процесс полиаденилирования является частью процесса истинной терминации транскрипции на терминаторной последовательности, структура которой еще не установлена.
Истинные терминаторные последовательности были идентифицированы в транскрипционных единицах гистоновых генов. Сравнение 3'-концов гистоновых мРНК ряда высших эукариот позволило выявить весьма характерную последовательность, содержащую инвертиро-
