Структура геномов вирусов. Типы ДНК и РНК геномов.
Геном вирусов включает:
– Структурные гены, которые кодируют белки. Занимают примерно 95 % вирусной хромосомы. Белки вирусов можно разделить на несколько групп: структурные, ферменты, регуляторы.
– Регуляторные последовательности, которые не кодируют белки: промоторы, операторы и терминаторы.
– Прочие некодирующие участки (сайты), в том числе:
– участок attP, обеспечивающий интеграцию вирусной хромосомы в хромосому клетки–хозяина;
– участки cos – липкие концевые участки линейных вирусных хромосом, обеспечивающие замыкание линейной хромосомы в кольцевую форму.
Гены, кодирующие рРНК и тРНК, в геноме вирусов обычно отсутствуют. Однако в геноме крупного фага Т4 имеются гены, кодирующие несколько тРНК.
Геном вирусов отличается высокой плотности упаковки информации. Например, у фага φХ174 в пределах одного гена может располагаться еще один ген. В частности, ген В находится в пределах гена А, а ген Е – в пределах гена D. У мелкого РНК-содержащего фагаf2 ген регуляторного белка, блокирующего лизис (созревание вирионов и разрушение клетки), перекрывается с двумя другими генами, удаленными друг от друга.
Просто организованные вирусы представляют собой нуклеопротеиды или нуклеокапсиды и состоят из нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК) и нескольких кодируемых ею белков, формирующих вирусную оболочку вокруг нуклеиновой кислоты — капсид.
Сложно организованные вирусы содержат дополнительные оболочки, белковые или липопротеидные, и имеют более сложный химический состав. Помимо нуклеиновой кислоты и белков, они содержат липиды в наружных оболочках и углеводы в составе белков' наружных оболочек (гликопротеидов). Обычно липиды и углеводы имеют клеточное происхождение. В составе некоторых вирусов обнаруживаются также клеточные нуклеиновые кислоты и белки.
Клетки всех живых организмов содержат два вида нуклеиновой кислоты — ДНК и РНК. ДНК представляет собой двунитчатую молекулу, а РНК — однонитчатую. В отличие от клеток вирусы содержат лишь один вид нуклеиновой кислоты — либо РНК, либо ДНК. И та, и другая может быть хранителем наследственной информации, выполняя таким образом функции генома.
Вирусные нуклеиновые кислоты характеризуются поразительным разнообразием форм. Вирусный геном может быть представлен как однонитчатыми, так и двунитчатыми молекулами РНК и ДНК. ДНК может быть как линейной, так и кольцевой молекулой, РНК — как непрерывной, так и фрагментированной и кольцевой молекулой.
Вирусные ДНК
Молекулярная масса вирусных ДНК варьирует в широких пределах от 1* 106 до 250* 106. Самые большие вирусные геномы содержат несколько сотен генов, а самые маленькие содержат информацию, достаточную для синтеза лишь нескольких белков.
В геномах, представленных двунитчатыми ДНК, информация обычно закодирована на обеих нитях ДНК. Это свидетельствует о максимальной экономии генетического материала у вирусов, что является неотъемлемым свойством их как генетических паразитов.
Хотя в основном структура ДНК уникальна, т. е. большинство нуклеотидных последовательностей встречаются лишь по одному разу, однако на концах молекул имеются повторы, когда в концевом фрагменте линейной ДНК повторяется ее начальный участок. Повторы могут быть прямыми и инвертированными.
Способность к приобретению кольцевой формы, которая потенциально заложена в концевых прямых и, инвертированных повторах, имеет большое значение для вирусов. Кольцевая форма обеспечивает устойчивость ДНК к экзонуклеазам. Стадия образования кольцевой формы обязательна для процесса интеграции ДНК с клеточным геномом. Наконец, кольцевые формы представляют собой удобный и эффективный способ регуляции транскрипции и репликации ДНК.
В составе вирионов, содержащих однонитчатую ДНК, обычно содержатся молекулы ДНК одной полярности. Исключение составляют аденоассоциированные вирусы, вирионы которых содержат ДНК либо одной полярности (условно называемой «плюс»), либо ДНК с противоположным знаком (условно — «минус»). Поэтому тотальный препарат вируса состоит из двух типов частиц, содер-жащих по одной молекуле «плюс»- или «минус»-ДНК.
Вирусные РНК
Из нескольких сотен известных в настоящее время вирусов человека и животных РНК-геном содержит около 80% вирусов. Способность РНК хранить наследственную информацию является уникальной особенностью вируса.
У просто организованных и некоторых сложно организованных вирусов вирусная РНК в отсутствие белка может вызвать инфекционный процесс.
Однонитчатые РНК. Молекулы однонитчатых вирусных РНК существуют в форме одиночной полинуклеотидной цепи со спирализованными ДНК-подобными участками. При этом некомплементарные нуклеотиды, разделяющие комплементарные участки, могут выводиться из состава спирализованных участков в форме различных «петель» и «выступов». Вирусы, содержащие однонитчатые РНК, делятся на две группы. У вирусов первой группы вирусный геном обладает функциями информационной РНК, т. е. может непосредственно переносить закодированную в нем информацию на рибосомы.
Вторая группа РНК-содержащих вирусов содержит геном в виде однонитчатой РНК, которая сама не обладает функциями иРНК. В этом случае функцию иРНКвыполняет РНК, комплементарная геному. Синтез этой РНК (транскрипция) осуществляется в зараженной клетке на матрице геномной РНК с помощью вирусспецифиче-ского фермента — транскриптазы.
Классификация по Балтимору:
§ (I) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и не имеющие РНК-стадии (например, герпесвирусы, поксвирусы, паповавирусы, мимивирус).
§ (II) Вирусы, содержащие двуцепочечную РНК (например, ротавирусы).
§ (III) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу ДНК (например, парвовирусы).
§ (IV) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности (например, пикорнавирусы, флавивирусы).
§ (V) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК негативной или двойной полярности (например, ортомиксовирусы, филовирусы).
§ (VI) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК (ретровирусы, например,ВИЧ).
§ (VII) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и имеющие в своём жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК (ретроидные вирусы, например, вирус гепатита B).
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 1396 | Нарушение авторских прав
|