АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Темновая стадия фотосинтеза. Природа первичного акцептора углекислого газа. Цикл Кальвина.

Темновая фаза фотосинтеза – это комплекс ферментативных реакций, во время которой происходит восстановление поглощенного углекислого газа за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФН). Различают несколько циклов восстановления СО2. Цикл Кальвина. Этот способ ассимиляции СО2 является основным и присущ всем растениям. Он был расшифрован американскими учеными во главе с М. Кальвином. В 1961 году М. Кальвину за установление последовательности реакций в этом цикле и была присуждена Нобелевская премия. Этот цикл начинается с присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-дифосфату (РДФ). Присоединение СО2 к тому или ионному веществу называется карбоксилированием, а фермент катализирующий такую реакцию – карбоксилазой. В данной реакции карбоксилирование происходит с участием фер-мента рибулозодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилаза). Это самый распространенный в мире фермент. Продукт реакции, содержащий 6 атомов углерода, в присутствии воды сразу распадается на две молекулы 3-фосфоглицириновой кислоты (3-ФГК). С данной реакции и начинается цикл Кальвина. ФГК и является, по современным взглядам, первичным продуктом ассимиляции углерода. Для дальнейших превращений ФГК необходимы вещества световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН. Сначала 3-ФГК фосфорилируется при участии АТФ и образуется 1,3-дифосфоглицириновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицераткиназой. Затем происходит восстановление за счет НАДФН и образуется фосфоглицириновый альдегид ФГА. Суммарный результат второй стадии: восстановление карбоксиль-ной группы кислоты (–СООН) до альдегидной (–СНО). Процесс превращения катализируется дегидрогеназой фосфоглициринового альдегида. Дальнейшее превращение фосфоглициринового альдегида может происходить 4 путями. ФГА частично с помощью триозофосфатизомеразы превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА). Это первый путь превращения ФГА. Таким образом, в клетку поступают две найпростейшие формы сахаров: альдоза (ФГА) и кетоза (ФДА). Это трехуглеродные сахара (триозосахара) с присоединенной к ним фосфатной группой содержат больше химической энергии, чем ФГК. Это первые углеводы, которые образуются при фотосинтезе. С помощью альдолазы фосфодиоксиацетон (ФДА) соединяется с другой молекулой ФГА и образуется молекула фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ). Это второй путь превращения ФГА. Фруктозо-1,6-дифосфат дефосфорилируется и превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф), что сопровождается накоплением в среде неорганического фосфата. Фруктозо-6-фосфат в дальнейшем может выйти из цикла и использоваться для синтеза запасных форм углеводов: сахарозы, крахмала, других полисахаридов. Однако ФГА (третий путь) может реагировать с эквимолярным ко-личеством Ф-6-Ф, в результате образуются равные количества ксилуло-зо-5-фосфата и эритрозо-4-фосфата (транскетолаза). Затем эритрозо-4-фосфат реагирует с равным количеством ФДА и образуется седагептуло-зо-1,7-дифосфат (альдолаза), которая фосфорилируется до седагептуло-зо-7-фосфата с участием седагептулозодифосфатазы. Четвертый путь превращения ФГА связан с его реакцией с седагеп-тулозо-7-фосфатом с образованием равных (эквимолярных) количеств рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Ксилулозо-5-фосфат эпимиризуется, а рибозо-5-фосфат изомерезуется до рибулозо-5-фосфата, последняя фосфорилируется за счет АТФ и образуется рибулозо-1,5-дифосфат – первичное соединение цикла Кальвина (акцептор СО2). В этих реакциях тратится еще три молекулы АТФ. Из приведенных реакций цикла Кальвина видно, что фотосинтез, являясь процессом запасания энергии, тем не менее, для своего существования требует затраты энергии. В цикле Кальвина образование фруктозо-6-фосфата можно представить в виде следующего суммарного выражения: 6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + 18АТФ + 11Н2О → фруктозо-6-фосфат + 12НАДФ+ + 18АДФ + 17Фн. Цикл Кальвина подразделяют на три фазы: – карбоксилирующую РДФ + СО2 → 2ФГК; – восстановительную ФГК → ФГА; – регинирующую ФГА → РДФ. Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется на синтез сахарозы или полисахаров, тогда как остальные 5 молекул через приведенные выше промежуточные реакции преобразуются в три молекулы рибулозо-1,5-дифосфата. Так как первичный продукт цикла Кальвина – ФГК – содержит три атома углерода, то этот цикл получил название С3-цикла ассимиляции СО2. Упрощенную схему цикла можно представить в виде:

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 2167 | Нарушение авторских прав