АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Фотофосфорилирование. Характеристика основных типов фотофосфорилирования: циклическое, нециклическое.

Циклический транспорт электронов. В первой пигментной системе – пигментом-ловушкой является Р700, а остальные – сборщики (антенный комплекс). При поглощении кванта света один из электронов Р700 переходит на более высокий энергетический уровень и присоединяется к Хл а695 (А0) и филлохинону (А1), а затем белкам, содержащим железо и серу (FeS). Окислительно-восстановительный потенциал Р700 в основном состоянии + 0,43 В; таким образом, тенденция к потере электронов у него выявлена слабо. Когда в результате поглощения кванта света молекула Р700 переходит в возбужденное состояние, ее окислительно-восстановительный потенциал падает до –0,6 В и поэтому она легко отдает электрон.

Схема циклического фотофосфорилирования.

От белка, содержащего железо и серу, электрон передается переносчику, который называется ферредоксином. От ферредоксина электрон вновь возвращается к Р700 через ряд промежуточных переносчиков, среди которых цитохромы b6 и f, а также пластоцианин. В то время, когда электрон транспортируется по этому циклическому пути, его энергия используется для присоединения Фн к АДФ с образованием АТФ. Нециклический транспорт электронов. Когда устьица листа открыты, а хлоропласты поглощают свет разных длин волн, одновременно с ФС I включается ФС II. Совместно они составляют систему нециклического транспорта электронов. Как ранее отмечалось, под действием света Р700 переходит в возбужденное состояние (Р700*) и окисляется (Р700+), электроны переносятся на акцепторы А0 (хлорофилл а) и А1 (филлохинон). Далее на мембрансвязанные железосерные белки (FX, FA, FB), через которые электроны поступают на ферредоксин. Но в этом случае от последнего через флавопротеин – ферредоксин-НАДФ-редуктазу – электроны идут на восстановление НАДФ+ до НАДФН. В этом случае от ферредоксина электрон через разные флавопротеиды переходит на НАДФ+. Когда два электрона присоединяются к НАДФ+ из водной среды, которая окружает тилакоидные мембраны, к нему присоединяются протоны воды и образуется НАДФН, который используется в последующих реакциях для восстановления СО2 до уровня углевода. Таким образом, Р700 окислен, в нем образовалась электронная «дырка». Он не может долго оставаться в этом состоянии. При поглощении кванта света Р680 тоже переходит в возбужденное состояние и отдает электрон первичному акцептору феофитину. При этом хлорофилл Р680 переходит в окисленную форму, а феофитин восстанавливается (Фео–). Затем электрон передается на два хинона QA и QB (менохиноны). После этого электроны поступают на липидрастворимый пул пластохинонов (Q), который функционирует как «двухэлектронные ворота». Один из электронов поступает в цикл цитохромов b6 (цит b/f), а второй направляется по линейной цепи в ФС I. Потом электроны переносятся на водорастворимый белок пластоционин (Пц) и в ловушку Р700. Образованные при фотоокислении воды протоны остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, которая включает не только молекулы воды, но также и Н+- и ОН–-ионы. Накопление протонов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТФ, о чем разговор пойдет дальше. Этот путь транспорта электронов получил название нециклического. Нециклический транспорт электронов также связан с синтезом АТФ. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, связанный с нециклическим транспортом электронов, получил название нециклического фотосинтетического фосфорилирования. Следовательно, в циклическом транспорте электронов участвует только ФС I, в нециклическом – две. ФС I расположена в тилакоидах стромы, а ФС II – только в тилакоидах гран..

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1120 | Нарушение авторских прав