АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Фотосистемы I и II (ФС)

Впервые идею о существовании двух фотосистем высказал американский биохимик Роберт Эмерсон в 1959 г. Он экспериментировал с хлореллой по изучению скорости фотосинтеза, используя показатель квантового выхода фотосинтеза:

Используя красный свет разной длины волны Эмерсон обнаружил, что при освещении организма светом с длиной волны 650 – 680 нм выделяется определенное количество кислорода, при освещении водоросли красным светом с длиной волны 700 нм выделяется меньшее количество кислорода. При совместном освещении хлореллы длинно- и коротковолновым светом интенсивность фотосинтеза выше, чем при использовании света одной длины волны. Это повышение интенсивности фотосинтеза назвали эффектом усиления Эмерсона.

Данные этого эксперимента легли в основу гипотезы о существовании двух фотореакций, которые индуцируются красным светом различной длины волны. Эта гипотеза в 60-х гг была подтверждена экспериментально. Из тилакоидов мембран были выделены компоненты ФСI и ФСII. Каждая из этих фотосистем имеет собственные ССК, реакционный центр и свой отрезок ЭТЦ.

Компоненты ЭТЦ организованы последовательно в тилакоидных мембранах. Все переносчики содержат функциональные группировки, способные к окислительно-восстановительным превращениям. Одни переносчики электронной природы, другие – атомной природы. Различаются переносчики степенью сродства к электронам, о которой судят по окислительно-восстановительному потенциалу (Е) – это количественная мера сродства к электронам, измеряется в вольтах и относится к паре. Разные окислительно-восстановительные пары обладают разной степенью сродства к электронам, величина окислительно-восстановительного потенциала изменяется от – до +, место расположения переносчиков в ЭТЦ определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала.

Характеристика основных переносчиков

1) Цитохромы – электронные переносчики, функциональной группировкой которых является железо. Цитохромы представляют собой гемопротеины. Существуют разные цитохромы: а, b, c, d; они отличаются друг от друга по структуре гема и по аминокислотному составу. В ЭТЦ фотосинтеза есть цитохром b и цитохром c (f).

2) Хиноны – атомные переносчики, производные бензохинона:

В ЭТЦ фотосинтеза три вида хинонов: мембрансвязанные хиноны Q_A и Q_B, липидорастворимый, свободно мигрирующий по тилакоидной мембране пластохинон (Пх).

3) Пиридиннуклеотиды (НАД, НАДФ) – атомные переносчики. Окислительные цепи используют НАД, а восстановительные – НАДФ.

4) Флавопротеиды (ФАД) – атомные переносчики. ФАД входит в состав оксидоредуктазы, которая восстанавливает НАДФ.

5) Железопротеиды – электронные переносчики, функциональной группировкой которых является железо в негеминовой (в отличие от цитохромов) форме. К ним относят железо-серные белки (Fe-S) и ферредоксин (Фд).

6) Медьпротеиды – электронные переносчики. В ЭТЦ фотосинтеза представлены пластоцианином (Пц).

7) Марганецпротеиды – электронные переносчики. Входят в состав водорасщепляющего комплекса.

Схема ЭТЦ предложена учеными Хиллом и Бенданом в 1960 г., она получила название Z-схема.

Фотосистема I.

В реакционном центре фотосистемы I находится димерная форма хлорофилла а с максимумом поглощения 700 нм (Р₇₀₀). Первичным акцептором электронов (А₁) является специфическая мономерная форма хлорофилла а. В роли вторичного акцептора электронов выступает железо-серный белок (А₂ = Fe-S). Со вторичного акцептора электроны последовательно поступают на две формы ферредоксина (Фд): мембрансвязанную и водорастворимую. Ферредоксин образует комплекс с соединением, простетической группой которого является ФАД. ФАД-содержащая оксидоредуктаза, в свою очередь, способна восстанавливать НАДФ⁺.

Фотосистема II.

В реакционном центре – димерная форма хлорофилла а с максимумом поглощения 680 нм (Р₆₈₀). Первичный акцептор – безмагниевый аналог хлорофилла феофитин (Фф). Восстановленный феофитин передает электроны на пластохинон. Пластохинон находится в тилакоидах в количестве, превышающем концентрации всех других переносчиков, и образует пул пластохинонов (Q_A, Q_B, Пх). Восстановление пластохинонов происходит после присоединения двух электронов. В восстановленном виде пластохиноны проявляют очень высокое сродство к протонам, которые поступают из стромы хлоропласта. Пластохиноны обеспечивают связь фотосистем I и II через цитохромный комплекс, который включает цитохром b₆, белок Риске (Fe-S) и цитохром c (f). От цитохромного комплекса электроны идут на пластоцианин (Пц). Помимо прочих в фотосистему II входят следующие кофакторы: Са²⁺, Сl^-, СО₂^2-.

Особняком стоит участок ЭТЦ, который передает электроны на восстановление окисленного Р₆₈₀ от воды, так называемый, водорасщепляющий комплекс. При передаче электронов с Р₆₈₀ на феофитин образуется окисленный хлорофилл, который обладает исключительно высоким сродством к электронам и является самым сильным биологическим окислителем. Благодаря этому происходит фотолиз воды, его осуществляет водорасщепляющий комплекс, который в активном центре содержит группу ионов марганца. Ионы марганца служат донором электронов для восстановления окисленного Р₆₈₀. Отдавая электроны, ионы марганца становятся накопителями положительных зарядов, которые участвуют в окислении воды. После четырехкратного срабатывания в водорасщепляющем комплексе накапливается 4 сильных окисленных эквивалента в виде двух окисленных ионов марганца. Эти ионы взаимодействуют с двумя молекулами воды, отнимая от них 4 электрона, тем самым, вызывая разложение воды.

Фотосистема II является наиболее уязвимым звеном фотосинтетического аппарата, который чаще всего повреждается в стрессовых ситуациях. Молекулярные механизмы ключевого этапа фотолиза воды до сих пор не ясны.

Рис. Z-схема переноса электронов.

Известны следующие виды фосфорилирования:

1) окислительное;

2) субстратное (осуществляется посредством киназ);

3) фотофосфорилирование.

Фотофосфорилирование – это процесс образования АТФ в ходе световой фазы фотосинтеза за счет энергии выделения электронов. Известны разные пути фотофосфорилирования:

1) Нециклический путь связан с нециклическим транспортом электронов от воды к НАДФ+:

Н₂О + НАДФ⁺ + АДФ + Фн → НАДФН₂ + АТФ + О₂↑

2) Циклический путь. Иногда электроны от ферредоксина идут не на ФАД, а на восстановленный пластохинон. В этом случае НАДФ+ не восстанавливается, но протонный градиент создается и синтез АТФ идет. Часть хлоропластных белков синтезируется непосредственно в хлоропластах, для этого нужна АТФ, поэтому даже при нормальной длине волны иногда происходит переключение на циклический путь фотофосфорилирования.

3) Псевдоциклический путь. Иногда оксидоредуктаза восстанавливает не НАДФ⁺, а кислород, в результате этого образуется вода.

В процессах, связанных с окислительно-восстановительными реакциями, происходит изменение свободной энергии, которое рассчитывается по формуле Нернста:

Δσ° = – nFΔE₀,

где Δσ° – изменение свободной энергии;

n – количество переносимых электронов (n = 2);

F – число Фарадея (F = 23 ккал/моль);

ΔE₀ – изменение окислительно-восстановительного потенциала (разность окислительно-восстановительного потенциала электронодонорной и электроноакцепторной систем).

Е_{НАДФ /НАДФН} = – 0,32 В (электроноакцепторная система)

Δσ° = – 2 · 23 (– 0,32 – 0,82) = 52,44 ккал

В процессе передачи электронов с воды на НАДФ⁺ энергия поглощается. Для образования одной макроэргической связи АТФ требуется 7,3 ккал/моль. Таким образом, во время фотофизического и фотохимического этапов световой фазы фотосинтеза происходит запасание 52,44 ккал энергии, часть этой энергии расходуется на синтез АТФ в ходе энзиматического этапа.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1663 | Нарушение авторских прав