АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза представляет собой совокупность процессов, в результате которых за счет энергии света синтезируются молекулы АТФ и происходит образование НАДФ восстановленного – соединения, обладающего высоким восстановительным потенциалом.

Световая фаза происходит в тилакоидах, мембраны которых содержат основные элементы фотосинтетического аппарата:

1) светособирающий пигмент - белковый комплекс (ССК);

2) электрон-транспортный комплекс (электрон-транспортная цепь/ЭТЦ);

3) АТФ-синтетазный комплекс.

3.3.1. Работа светособирающего комплекса (ССК)

ССК – это макромолекулярный комплекс, предназначенный для эффективного улавливания квантов света. Необходимость в нем связана с тем, что даже на ярком солнечном свету отдельная молекула хлорофилла способна поглощать квант света не чаще, чем 10 раз в секунду, что связано с прерывистой природой света. Благодаря работе ССК реакционный центр практически непрерывно обеспечивается энергией. На одну молекулу, которая осуществляет запуск дальнейших процессов световой фазы приходится 200 – 400 молекул хлорофилла а, b и различных каротиноидов. Передача энергии в пределах ССК происходит по принципу индуктивного резонанса. Возбужденная молекула хлорофилла представляет собой молекулярный ассоциатор. Вокруг возбужденной молекулы возникает переменное электрическое поле с определенной частотой колебаний, которое вызывает возбуждение соседних молекул при условии близких значений собственной частоты колебаний. В результате возбужденная молекула «успокаивается», а возбуждение передается к молекуле, которая не поглотила квант. Условием резонансной передачи является близкое расстояние между пигментами ССК, упаковка в тилакоидах позволяет снизить его до 1 нм.

Гомогенный перенос – между пигментами одного класса; гетерогенный – между пигментами разных классов. Поскольку часть энергии растрачивается, то принцип работы ССК – от коротковолновых пигментов к длинноволновым. Эффективность гомогенного переноса энергии близка к 100 %, гетерогенного – 10 – 50 %.

Существуют особые молекулы хлорофилла, к которым стекается энергия ССК и которые переходят в возбужденное состояние и отдают свои электроны на восстановление какого-то акцептора электрофонов. Для этого необходимо, чтобы пространственно рядом с ними находились соединения (акцепторы), которые примут эти электроны. Спецификой молекулы, которая входит в реакционный центр является димерность. Молекулы, составляющие димер, находятся достаточно близко друг к другу, их π-орбитали взаимоперекрываются.

События в реакционном центре:

Д Р А₁ А₂ Д Р* А₁ А₂ Д Р⁺ А₁^– А₂ Д⁺ Р А₁ А₂^–

Р – хлорофилл реакционного центра;

А₁ – первичный акцептор электронов;

А₂ – вторичный акцептор электронов;

Д – донор электронов.

Время передачи от Р* на А₁ составляет 10^-12 сек, время обратного перехода – 10^-6 сек, т. к. происходит частичная растрата энергии. В результате событий в реакционном центре пространственно разделяются разноименные заряды. Отмечается очень высокая эффективность разделения зарядов. Квантовая эффективность близка к 100 %, энергетическая эффективность для первого этапа – 90 %, для второго этапа – 50 – 70 %.

Энергия разделения зарядов – это выделение химической энергии, которая преобразуется в энергию химических связей.

ССК с реакционным центром представляют фотосинтетическую единицу – функциональный комплекс, включающий пигменты и белки, способные поглотить энергию и трансформировать ее в виде энергии разделенных зарядов. Работа ССК – фотофизический этап световой фазы, работа реакционного центра – фотохимический этап. Конечным акцептором электронов от возбужденной молекулы хлорофилла является НАДФ⁺. Для восстановления НАДФ⁺ требуется поглотить 4 кванта света, которые собираются двумя ССК и передаются на два реакционных центра, т. е. происходит не одна, а две фотореакции, осуществляемые двумя разными фотосистемами.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 725 | Нарушение авторских прав