АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ТЕМА 5. Водный режим растений

¾ нашей планеты покрыто водой, но это соленая вода с содержанием в ней более 0,01 % минеральных веществ. Пресной воды на планете немного. Вода обладает рядом уникальных свойств, в основе которых лежит способность образовывать водородные связи между ее молекулами. Молекулы воды представляют собой диполи, на которые действуют две силы: кинетическая энергия и водородные связи. Кинетическая энергия зависит от температуры. Агрегатное состояние воды зависит от соотношения между водородными связями и кинетической энергией молекул воды. При температуре 0°С и ниже кинетическая энергия молекул низка, вода находится в твердой фазе (лед). Жидкая фаза в зависимости от температуры находится или в свободном состоянии или в жидкокристаллическом. В жидкокристаллическом состоянии молекулы объединяются в кластеры, время жизни которых 10^-10 – 10^-11 секунд. Каждый момент времени в формировании кластеров участвуют примерно 2/3 молекул воды, в жидких кристаллах углы наклона между молекулами воды несколько меняются. При температуре + 4°С молекулы воды упакованы наиболее плотно. Твердая фаза воды образована за счет водородных связей, но при этом возникает более рыхлая ажурная решетка. Вода – это единственное вещество, у которого твердая фаза более рыхлая, чем жидкая.

Водные растения полностью зависят от воды, т. к. они обитают в ней. Споровые растения очень зависимы от воды, семенные – менее зависимы.

Функции воды

1) Вода является структурообразователем протоплазмы. Белки и аминокислоты мембраны могут сохранять нативную структуру только при наличии водородных связей. Водная среда формирует пространственную среду многих молекул.

2) Вода является растворителем разнообразных соединений. Диэлектрическая постоянная воды очень высокая и равна 80. Сила электростатического сближения и отталкивания ослабляется в 80 раз. Соли диссоциируют, сами молекулы воды сохраняются.

3) Реагент в процессах фотосинтеза, дыхания, гидролиза.

4) Терморегулятор растительных организмов. Вода обладает высокой теплоемкостью и высокой удельной теплотой парообразования, эти ее свойства нивелируют воздействие на растения высоких и низких температур.

5) Обеспечение тургора, который, в свою очередь, обеспечивает сохранение тургора клетки и ориентацию органов растения в пространстве.

6) Вода является главным компонентом транспортной системы растений.

7) Водная фаза объединяет все части растительного организма в единое целое.

Для процессов, которые происходят в растительном организме, важны:

1) Адгезия воды (прилипание) – взаимодействие между собой разнородных веществ.

2) Когезионные свойства воды обеспечивают сцепление однородных веществ за счет водородных связей.

3) Поверхностное натяжение – молекулы воды подвергаются более сильному притяжению со стороны жидкой фазы за счет водородных связей, поэтому на поверхности двух фаз жидкость стремится уменьшить свою площадь. Этот процесс наблюдается в капиллярах.

Формы воды в растительной клетке

Вода в растительной клетке может быть связанной или свободной. Свободной называется вода, сохраняющая все свойства воды. Она обладает подвижностью, испаряется, замерзает, вступает в биохимические процессы. Клеточные стенки обладают достаточной гигроскопичностью. Выделяют две фракции воды: подвижную и малоподвижную (находится в микрокапиллярных пространствах). Значительное количество воды находится между микрофибриллами целлюлозы. В цитоплазме содержание воды больше, чем в клеточных стенках. В цитоплазме преобладает коллоидно-связанная вода, но есть и небольшое количество осмотически связанной воды. Вакуоль содержит до 98% воды, в основном это осмотически связанная вода.

Механизмы поступления воды в растения

Основой осмотического механизма поступления воды является осмос. В настоящее время, характеризуя осмос, используют термодинамические понятия. Водный потенциал (Ψн₂о)– энергетический уровень молекул воды, который выражается в скорости ее диффузии. Наибольшей величиной водного потенциала обладает химически чистая вода (Ψн₂о = 0), водный потенциал растворов ниже. Водный потенциал характеризует явление осмоса – перемещение молекул растворителя через полупроницаемые мембраны из зоны с большим потенциалом в зону с меньшим потенциалом. Водный потенциал – это некое стремление воды покинуть систему. Чем выше водный потенциал, тем выше это стремление, чем более разбавлен раствор, тем выше водный потенциал. С помощью этого показателя можно выявить перемещение воды из клетки в клетку, и почвы в растение и т. д.

Водный потенциал складывается из четырех компонентов:

Ψн₂о = Ψ_s + Ψ_p + Ψ_g + Ψ_m

Ψ_s – потенциал осмотичности, определяется концентрацией растворенного вещества. Рассчитывается по той же формуле, что и осмотическое давление, но в противоположным знаком:

Ψ_s = – CRT(i)

Соответственно, чем выше осмотическое давление, тем ниже перемещение воды.

Ψ_p – потенциал давления, отражает влияние на активность воды гидростатического давления (противодавление клеточных стенок, возникающее при их эластичном растяжении).

Ψ_g – потенциал гравитации, отражает влияние на воду силы тяжести при поднятии воды на большие вертикальные расстояния.

Ψ_m – матричный потенциал (потенциал набухания биоколлоидов), связан с поглощением воды за счет гидратации белков и других высокомолекулярных соединений.

Вклад в создание водного потенциала зависит от ряда причин. Например, в эмбриональных клетках значительную долю приобретает матричный потенциал, а в зрелых определяющим является потенциал осмотичности. В клетках листа водный потенциал ниже, чем в корневой системе.

Водный потенциал имеет размерность энергии/скорость и выражается в атмосферах, барах, паскалях. Эта величина изменяется: в почве водный потенциал равен 0,2 мПа, в корне – 0,45 мПа, в листьях – 0,6 мПа, в атмосфере – 0,8 мПа.

Направление транспорта воды зависит от разности водных потенциалов. Преодоление мембраны облегчается с помощью специальных транспортных белков – аквапоринов. Аквапорины обнаружены в плазмалемме, тонопласте. Эти белки образуют водные каналы в билипидном слое и облегчают диффузию воды. Вместе в водой могут диффундировать небольшие органические молекулы, минералы, ионы.

Корень как орган поглощение воды

Основная функция корня – поглощение воды и минеральных веществ из почвы. Корневая система характеризуется непрерывным ростом, поэтому имеет огромные размеры. Строение корня максимально приспособлено к поглощению воды из почвы (см. в курсе ботаники). Перицикл регулирует транспорт веществ из наружных слоев в ксилему, из флоэмы – наружу.

Состояние воды в почве

Почва является резервуаром воды.

Показатели уровня воды в почве:

Полевая влагоемкость (ПВ) – максимальное количество почвенной воды, которая может быть использована растением. Полевая влагоемкость зависит от типа почвы (ПВ суглинистых почв равна 28%). Водный потенциал приближается к нулю. Вода доступна растению. По мере подсыхания почвы водный потенциал снижается (концентрация воднного раствора). Если водный потенциал низкий, то растению вод на доступна.

Степень увлажнения почвы, соответствующая завяданию растения называется влажностью завядания (ВЗ). Этот показатель зависит от типа почвы. В крупнозернистых почвах ВЗ ниже, чем в суглинистых. Достаточное количество воды иссякает, в почве остается остаток воды, называемый мертвым запасом.

С физиологической точки зрения выделяют следующие виды почвенной воды:

1) гравитационная вода – заполняет крупные межпочвенные промежутки;

2) капиллярная вода – заполняет капиллярные поры почвы, хорошо доступна для растений;

3) пленочная вода – окружает коллоидные частицы почвы. Эта вода недоступна для растений, лишь в случае засухи периферические ее слои могут использоваться растениями;

4) гигроскопическая вода – количество этой воды зависит от типа почвы.

Транспорт воды по растению

Существует ближний транспорт (в пределах органов, осуществляется не по специальным тканям) и дальний (между органами осуществляется по специальным тканям). Ближний транспорт в пределах корня осуществляется по осмотическим законам. В каждой последующей клетке водный потенциал ниже по отношению к предыдущей. Так происходит активное поглощение солей, передаваемых от клетки к клетке. Клетки перицикла выделяют вещества в сосуды ксилемы, поддерживая градиент. Активное поглощение в зоне корневых волосков осуществляется благодаря функционированию АТФ-зависимых насосов, перекачивающих компоненты минерального питания. Дальний транспорт веществ и воды в пределах корня осуществляется как по симпласту, так и по апопласту. Апопластный путь более скорый, чем симпластный, но он прерывается на уровне эндодермы. Дальний транспорт возможен по симпласту. В клетках, примыкающих к проводящей системе, функционируют АТФ-зависимые насосы.

Т. к. диаметр сосудов ксилемы в 5 – 6 раз меньше поглощаемой поверхности, в сосудах создается корневое давление, благодаря которому ксилемный раствор поднимается в надземные части растения. Механизм поднятия воды:…

Иллюстрацией нижнего концевого двигателя является плач растения – вытекание ксилемной жидкости из перерезанного стебля. Гуттация – выделение воды кончиками листьев в условиях повышенной влажности атмосферы. Если корни лишить кислорода, то плач и гуттация прекратятся. Работа концевого двигателя обеспечивает метаболизм энергии – дыхание. Верхний концевой двигатель – транспирация воды листьями. В результате испарения воды увеличивается концентрация поглощение воды. Из ксилемы вода поднимается вверх за счет…

Работа нижнего и верхнего концевых двигателей обеспечивает передвижение воды на высоту не более 10 метров. Механизм поднятия воды на большие вертикальные расстояния объясняет теория водного сцепления: в передвижении воды используется сила сцепления между молекулами воды, свободной от газа. Когезионные и адгезионные свойства обеспечивают непрерывные водные нити в каждом проводящем сосуде. Эти нити поднимаются вверх благодаря присасывающим действиям транспирации при отсутствии газов в ксилеме. Если в ксилеме есть газ, то происходит кавитация (эмболия сосудов). Водный поток в этом случае будет осуществляться по запасным сосудам. Прочность сосудов обеспечивается наличием целлюлозы и лигнина. Доказательством того, что содержимое сосудов находится под воздействием…

Процесс устьичной транспирации делится на следующие этапы:

1) испарение воды с поверхности клеток мезофила;

2) диффузия водных паров в полости листа;

3) выход паров через устьичные отверстия.

Строение устьиц

Устьица находятся среди эпидермальных клеток с нижней или верхней части листа. Особенности строения устьичных клеток:

1) Форма замыкающих клеток у большинства двудольных растений бобовидная или почковидная, у однодольных – суженная в середине и растянутая на концах.

2) В замыкающих клетках есть хлоропласты.

3) Характеризуются неравномерной толщиной клеточной стенки. Дорсальные части клеточных стенок, которые контактируют с эпидермальными клетками тоньше и эластичней. В вентральной части клеточные стенки значительно толще.

Замыкающие клетки могут увеличивать свой объем от 40 до 100%. Белки интенсивного растяжения дорсальных участков вызывают смещение вентральных участков, появляется кривизна и щели открываются. Закрывание устьиц индуцируется снижением содержания воды в замыкающих клетках Движение двух замыкающих клеток происходит практически синхронно, т. к. в месте их контакта очень много плазмадесм.

Число устьиц зависит от вида растения, от листорасположения. В среднем в листе от 50 до 500 устьиц на 1 мм². Площадь устьичных отверстий составляет не более 1 – 3% от площади листа, но скорость диффузии значительно выше, чем можно ожидать исходя из соотношения площади листа и устьичных отверстий. Это явление объясняет «эффект Стефана», в соответствии с которым скорость диффузии с малых поверхностей идет пропорционально их диаметру, а не площади. Несколько небольших по площади отверстий будут пропускать молекулы воды быстрее, чем одно, равное им по площади. Это связано с тем, что у краев испарение с поверхности посредством диффузии идет быстрее, чем в середине. У краев диффундирующие молекулы оказывают меньшее влияние друг на друга и могут быстрее рассеиваться в атмосфере.

Основным фактором, который влияет на степень открытия или закрытия устьиц, является уровень содержания воды в… Основными внешними факторами, влияющими на состояние устьиц, являются температура, влажность атмосферы, содержание воды в почве, концентрация углекислого газа в атмосфере. Неблагоприятное сочетание первых трех факторов ведет к водному дефициту у растений. В ответ на это растение закрывает устьица с целью сохранения водного гомеостаза.

Механизм закрывания устьиц

Водный дефицит стимулирует образование гормона абсцизовой кислоты (АБК). В плазмалемме замыкающих клеток обнаружены рецепторы АБК, активация которых приводит к открыванию кальциевых каналов. Увеличивается концентрация кальция в цитоплазме и запускается каскад событий, в результате которых резко снижается поступление ионов калия в замыкающие клетки. Калий – основной осмолитик, от которого зависит водонасыщенность клеток. Тургор замыкающих клеток снижается и устьичные щели смыкаются.

На состояние устьиц влияет концентрация СО₂. Если в подустичной полости содержание СО₂ падает ниже 0,03%, то тургор увеличивается и устьица открываются. Увеличение концентрации СО₂ вызывает закрывание устьиц. У суккулентов ночью идет активный процесс карбоксилирования, в результате чего увеличивается концентрация СО₂ в подустичнной полости и устьица закрываются.

Реакции устьичных движений регулируются светом – большинство растений утром открывают устьица.

Механизм закрывания устьиц

Замыкающие клетки являются фотосинтезирующими, на свету идет фотосинтез и образуются сахара, которые являются осмолитиками. При увеличении их концентрации увеличивается сосущая сила этих клеток, они обводняются, происходит открытие устьичных отверстий.

Таким образом, в регуляции устьичных движений взаимодействуют как прямые так и обратные связи. В течение дня интенсивность транспирации изменяется. Утром устьичные щели открыты, к полудню они начинают постепенно уменьшаться, а перед заходом солнца – закрываются.

В жаркие дни к 12 – 14 часам у растений может возникать водный дефицит и устьица могут закрываться по двум причинам:

1) синтез АБК;

2) взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, которые идут параллельно, но по-разному реагируют на повышение температуры. При увеличении температуры происходит активизация дыхания, поэтому увеличивается концентрация СО₂ и устичные отверстия закрываются.

Многие морфологические особенности растений служат для снижения транспирации (кутикула, восковой налет, пробковый слой, погруженные в мезофилл устьица, мертвые волоски на листьях, редукция листовой поверхности). Гигрофиты имеют приспособление для увеличения процесса транспирации (редукция корневой системы, устьица не погружены, тонкая кутикула).

Значение транспирационного тока для растений

1) Восходящий ток необходим для водоснабжения всех клеток и поддержания в них тургора.

2) Средство транспортировки и накопления в подземных органах минеральных и органических веществ.

3) Средство защиты растений от перегрева. Расход энергии на превращение воды в пар снижает температуру.

4) Часть воды, доставляемой транспирационным током к листу, используется на транспорт органических веществ от листа к гетеротрофным органам. Вода из клеток листа поступает во флоэму. Механизм поступления воды в сосуды флоэмы – осмотический. Осмотический градиент возникает благодаря тому, что синтезированные в процессе фотосинтеза сахара перекачиваются из клеток мезофилла в сосуды флоэмы. Сосущая сила в этих структурах увеличивается.

Показатели транспирации

Интенсивность – количество воды (мг), испаренной растением за единицу времени (ч) с единицы поверхности (дм²).

Относительная транспирация – отношение количества воды, испаряемой листом, к количеству воды, испаряемой со свободной поверхности той же площади за тот же промежуток времени (около 50%).

Транспирационный коэффициент – количество воды, которая расходуется растением при накоплении им 1 грамма сухого вещества. Этот показатель варьирует от 300 до 1500 гр.

Для нормального роста высокая интенсивность транспирации не нужна. В влажном климате растения достигают больших размеров. Сильное снижение транспирации приводит к тому, что водный ток происходит с очень низкой скоростью, следовательно надземные органы растения не будут снабжаться необходимыми веществами.

В сельскохозяйственной практике возникают ситуации, когда необходимо снизить интенсивность транспирации. Для этого используются антитранспиранты, их природа может быть различной. Это могут быть вещества, которые вызывают закрывание устьиц (метиловый, фениловый эфиры АБК). Опрыскивание ими растений снижает интенсивность транспирации до 50%, эффект может длиться до 9 дней. Другие вещества образуют пленки на поверхности листьев (полиэтилен, полистирол, латекс). Они снижают интенсивность транспирации до 25%, эффект может сохраняться до 12 – 15 дней.

Физиологические основы устойчивости растений к засухе

Зоны с избыточным увлажнением – выпадает осадков более 500 мм/г.

Зоны с умеренным увлажнением – 250 – 500 мм/г.

Засушливые зоны – менее 250 мм/г.

Для растений более важно распределение осадков в течение вегетационного периода. Засуха, по определению Генделя – биометеорологическое явление, которое характеризуется длительным безосадочным периодом, повышенной температурой воздуха, низкой влажностью атмосферы. Это состояние приводит к усиленной транспирации, происходит обезвоживание растений, снижение их продуктивности и даже гибель.

Засухи бывают средними, сильными и очень сильными. Очень сильная засуха характеризуется количеством осадков менее 50% от нормы и увеличением температуры на 3 – 4°С. Сильная засуха – 50 – 60% от нормы; увеличение температуры на 2°С. Средняя засуха – 70% от нормы; увеличение температуры на 1 – 1,5°С. Засухи классифицируются также в зависимости от сезона из наступления (осенние, ранневесенние и др.). Различают атмосферные и почвенные засухи. При атмосферных засухах запасы воды в почве не достаточно прит. ур. При почвенной засухе содержание воды в почве снижается до состояния устойчивого завядания.

По отношению к водному режиму все растения делятся на:

Водные растения (гидрофиты)

Пойкилогидрические растения

Гомойогидрические растения

Гигрофиты

Мезофиты

Ксерофиты

Эфемеры

Суккуленты

Несуккулентные ксерофиты

ложные ксерофиты

Эуксерофиты

Гемиксерофиты

Стипоксерофиты

Пойкилоксерофиты

Минеральное питание растений изучает нахождение в природе минеральных веществ, их связывание и ассимиляционный транспорт. Основатель учения о минеральном питании Ю. Либих в 1840 г. выпустил книгу «Химия в приложении к земледелию и физиологии», в которой утверждал, что основой плодородия почв являются минеральные соли. До Либиха существовали водная теория питания растений и теория гумусного питания растений. Последняя из двух была основана на том факте, что чем темнее почва, тем она плодороднее. Окончательно теорию гумусного питания опровергли ученые Кноп и Сакс, которые разработали методику выращивания растений в искусственных условиях в особых вегетационных сосудах, заполненных водой или песком. Разработав эту методику, они показали что можно выращивать нормальное растение вплоть до полного его созревания, снабдив его семью элементами N, P, S, K, Ca, Mg, Fe (микроэлементы опытные растения получали в качестве примесей, т. к. в XIX в. степень очистки солей была не очень высокая).

По некоторым вопросам минерального питания Либих заблуждался. Он говорил, что азот растения получают из атмосферы. Эксперимент с использованием вегет … показал, что азот растения получают из почвы. Француз Буссенгоф в одно из растений вводил источник азота, а в другое – нет. В выращенном без солей азотной кислоты варианте у растений было столько же азота, сколько в семени.

Минеральный состав вводится в растения посредством поглотительной деятельности корневой системы. Один из физиологов назвал растения шахтерами земной коры, которые обеспечивают необходимыми минеральными веществами не только себя, но и другие организмы, вовлекая химические элементы в круговороты (биогеохимические циклы) – физические, химические и биологические превращения и перемещения веществ в природе. Движущей силой круговорота является энергия Солнца. Биогеохимические циклы являются не полностью замкнутыми, степень обратимости важнейших элементов составляет 95 – 98 %. Благодаря этому произошло биогенное накопление кислорода, азота в атмосфере и других химических элементов в земной коре в виде месторождений. Различия в ходе биологических и почвообразовательных процессов в отельных областях планеты привели к формированию биогеохимических провинций – это области на поверхности земли, которые различаются по содержанию химических элементов. Резкая недостаточность или избыточность того или иного элемента в среде обитания вызывает в пределах данной биогеохимической провинции биогеохимические эндемии (заболевания животных, растений, человека).

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1097 | Нарушение авторских прав