Нервно-мышечная физиология 1 страница
14. Физиологические свойства возбудимых тканей.
Раздражимость – способность системы отвечать на действие раздражения(факторы внешней и внутренней среды).
Возбудимость – способность высокоспециализированных тканей отвечать на действие раздражителя изменением физиологических параметров и генерацией процесса возбуждения.
Проводимость – способность ткани проводить возбуждение.
Рефрактерность – кратковременное снижение возбудимости нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия.
Меры оценки возбудимости являются порог силы и хронаксия.
Порог силы – это минимальная сила раздражителя, достаточная для ответной реакции.
Реобаза – минимальная сила раздражителя, измеренная в единицах напряжения постоянного тока для ответной реакции.
Хронаксия – минимальное время воздействие раздражителя силой, равной двум реобазам, достаточной для ответной реакции.
15. Потенциал покоя.
Потенциалом покоя (ПП; МПП) называется разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Избирательная проницаемость клеточных мембран создает значительные различия в ионном составе внутреннего содержимого клетки и внеклеточной жидкости. В состоянии покоя клеточная мембрана в большей степени проницаема для К+, чем для Na+ и Cl-, и практически непроницаема для внутриклеточных белков, органических ионов.
К+ диффундируют из клетки по градиенту концентрации и создают положительный заряд снаружи клетки, а крупные анионы остаются в клетке и обеспечивают отрицательный заряд внутри клетки. Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К+ из клетки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К+ по концентрационному градиенту и стремлением его зайти по электрохимическому градиенту. Такая разность потенциалов называется равновесным К-потенциалом (Ек). В среднем она составляет -60-90 мv.
Для нервных клеток проницаемость мембран для К+ больше в 7 раз, чем для Cl- и в 25 раз, чем для Nа+. Поэтому ПП для нервных клеток определяется в основном Ек. У мышечных волокон мембрана высоко проницаема и для Cl-, поэтому оба иона (К+, Cl-) в одинаковой степени участвуют в создании ПП.
16. Потенциал действия. Механизм возникновения ПД. Фазы.
ПД возникает на мембранах возбудимых клеток под влиянием раздражителя пороговой силы или сверхпороговой величины, который увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала + деполяризации мембраны. При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалозависимые каналы для натрия и проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз (превышая проницаемость ионов калия в 20 раз). В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит и перезарядка клеточной мембраны (инверсия) – внутренняя поверхность заряжается положительно, наружная – отрицательно, после чего закрываются натриевые каналы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя – реполяризация мембраны.
Таким образом в основе возбуждения (генерации ПД) лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового (критического) уровня.
Фаза в ПД:
1) Предспайк – процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2) Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей (деполяризации мембраны) и нисходящей (реполяризацией мембраны) частей.
3) Отрицательный следовой потенциал – от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4) Положительной следовой потенциал – увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).
17. Фазы возбудимости нервной и мышечной ткани. Лабильность.
При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани. Состоянию исходной поляризации мембраны соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости. В это время МП приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критического уровня деполяризации. В период спайка идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости название абсолютной рефрактерности(невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются. После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимости ее постепенно восстанавливается до исходного уровня – фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Т.к. в этот период мембранный потенциал покоя будет еще восстановлен, то возбудимость только при действии сверхпорогового раздражителя.
Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной активацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости. Т.к. МП в эту фазу ближе к критическому уровня деполяризации по сравнению с состоянием покоя, то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей надпороговой силы.
В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани повышена- фаза субнормальной возбудимости. В эту фазу МП увеличивается, удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натриевый канал состоит из собственно канала и воротного механизма, который управляется электрическим полем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «ворот» - быстрых активационных и медленных инактивационных. «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя m-ворота закрыты, а h-ворота открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризация) в начальный момент работы «ворота» m и h – открыты – канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы по концентрационному и электрохимического градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются,т.е. канал инактивуруется. По мере восстановлении МП инактивационные «ворота» медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом калия; во-вторых, открытием каналом для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натриевого-калиевого насоса.
18, Синапс, определение. Строение нервно-мышечного и межнейронного синапса Рецепторы. Медиаторы. НЕ НАШЛА НИГДЕ ФЕРМЕНТЫ, РАСЩЕПЛЯЮЩИЕ МЕДИАТОРЫ.
Синапс – место контакта нейрона с иннервируемой клеткой. Классификация:
1 по местоположения различают нервно-мышечные, нейро-нейрональные, нервно-железистые синапсы;
2 по характеру действия на воспринимающие структуры синапсы могут быть возбуждающие и тормозные;
3 по способу передачи сигналов синапсы делятся на электрические, химические и смешанные.
Строение двигательной единицы и синапса.
В естественных условиях сокращение мышцы возникает в ответ на импульсы приходящие от мотонейронов. Мышцы и иннервирующие их нейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека.
Аксон мотонейрона разветвляется на множество концевых веточек, каждая из которых заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Он состоит из пресинаптической терминали, пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны – концевой пластинки, принадлежащей мышечному волокну. В пресинаптической терминали находятся пузырьки с медиатором - ацетилхолином (АХ). Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, с которыми связывается АХ.
Особенностью постсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору. (н-,м-холинорецепторы, адренорецепторы) Медиатор – химические вещества, которые в зависимости от их природы делятся на следующие группы:
- моноамины (АХ, дофамин, норадреналин, серотонин); - аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота – ГАМК, глутаминовая кислота,глицин); - нейропептиды (вещество P, эндорфины).
Ферменты, разрушающие медиаторы:?(ацетилхолинэстераза)
Принцип передачи сигнала
а) У человека и высших животных почти все синапсы относятся к химическому типу. Это значит, что сигнал передается с помощью химического вещества – медиатора (нейромедиатора), который диффундирует в синаптической щели от пресинаптического окончания к постсинаптической мембране.
При этом сигнал может передаваться только в одном направлении, т. е. меняться своими функциями пресинаптическое окончание и постсинаптическая мембрана не могут.
б) Второй возможный тип синапсов – электрический. Здесь соседние клетки соединены нексусами, а значит – и пронизывающими их ионными каналами. В таком случае возбуждение одной клетки вызывает (через каналы) изменение электрического поля в соседней клетке, что запускает волну деполяризации и в этой второй клетке.
По некоторым данным, электрические синапсы встречаются (наряду с химическими) в сетчатке глаза.
Далее будут иметься в виду синапсы только химического типа.
Ко-нейромедиаторы и нейромодуляторы
а) Во многих межнейронных синапсах головного мозга имеется сразу несколько медиаторов, которые на равных основаниях участвуют в передаче сигналов. Такие медиаторы называются ко-медиаторами (ко-нейромедиаторами). Как правило,один из них имеет непептидную природу, а остальные являются пептидами, т. е. относятся к очень обширному классу нейропептидов.
б) Кроме того, в синапсах могут функционировать нейромодуляторы. Это вещества, которые не способны самостоятельно передавать в синапсах сигнал, но тем не менее влияют на передачу такового истинными медиаторами – а именно, облегчают или затрудняют эту передачу.
19. Понятие о нервном волокне и нерве. Особенности проведения возбуждения по нервному волокну и через синапс.
Нервные волокна выполняют специализированную функцию – проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку волокна делятся на миелиновые (покрыты миелиновой оболочкой) и безмиелиеновые. Нерв состоит из большого числа нервных волокон, заключенных в общую оболочку.
Нервное волокно обладает след.свойствами: возбудимость, проводимость и лабильность.
Распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи, которые возникают между его возбужденным участком, заряженным отрицательным, и невозбужденным участком, заряженным положительно, деполяризует мембрану до критического уровня, что приводит к генерации ПД в соседних невозбужденных участках, которые становятся возбужденными. Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. Возбуждение может проходить в обе стороны от места возникновения. Если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг друга, а между ними нанести раздражение, то возбуждение зафиксируют электроды по обеим сторонам от места раздражения.
Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки (перехватов Ранвье), приводит к тому, что местые электрические токи не могут проходить без миелин, они возникают между соседними перехватами Ранвье, где деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата и генерируют ПД. Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином. Такой механизм проведения возбуждения называется сальваторным, или скачкооразным, он представляет быстро и экономично передавать информацию, по сравнению с непрерывным проведением. Амплитуда ПД в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата, поэтому ПД может перепрыгнуть не только через один, но и через несколько перехватов. Это явление может наблюдаться при снижении возбудимости соседнего перехвата под действием какого-либо фармакологического средства.
Возбуждение по нервному волокну, входящему в состав нерва, распространяется изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое. Это обусловлено тем, что сопротивление жидкости заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон, и основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденными участками, проходит по межклеточной жидкости, не действуя на другие волокна.
Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из А-альфа имеют диаметр 12-22мкм и скорость проведения возбуждения 70-120м в секунду. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелентным мышцам и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.
Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, тета) имеют меньший диаметр, от 8 до 1мкм и меньшую скорость проведения - от 5 до 7 м на с.
К волокнам типа В относятся мионизированные преганглионарные волокна вегНС. Их диаметр 1-3,5мкм, а скорость проведения возбуждения – 3-18 м на с.
К волокнам типа С относятся безмиелиновые волокна малого диаметра 0,5 – 2мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3м на с. Большинство из них – постганглионарным волокнам, а также нервные волокна, которые проводят возбуждения от болевых рецепторов.
И через синапс:
Принцип передачи сигнала
а) У человека и высших животных почти все синапсы относятся к химическому типу. Это значит, что сигнал передается с помощью химического вещества – медиатора (нейромедиатора), который диффундирует в синаптической щели от пресинаптического окончания к постсинаптической мембране.
При этом сигнал может передаваться только в одном направлении, т. е. меняться своими функциями пресинаптическое окончание и постсинаптическая мембрана не могут.
б) Второй возможный тип синапсов – электрический. Здесь соседние клетки соединены нексусами, а значит – и пронизывающими их ионными каналами. В таком случае возбуждение одной клетки вызывает (через каналы) изменение электрического поля в соседней клетке, что запускает волну деполяризации и в этой второй клетке.
По некоторым данным, электрические синапсы встречаются (наряду с химическими) в сетчатке глаза.
20. Структурная организация мышечного волокна.
Мышечное волокно многоядерная структура, окруженная сарколеммой. В саркоплазме находятся специализированный сократительный аппарат – миофибриллы, митохондрии, система продольных трубочек – саркоплазматическая сеть и система поперечных трубочек – Т-система.
Саркоплазматическая сеть содержит цистерны с Са2+ и включает две транспортные системы, обеспечивающие выход Са2+ при возбуждении и их возврат в сеть при расслаблении мышцы. Т-система представляет собой выпячивание поверхностной мембраны мышечного волокна и ее функция состоит в быстрой передаче ПД от сарколеммы к миофибриллам.
Каждая миофибрилла состоит их толстых белковых миозиновых филаментов и тонких белковых актиновых филаментов. Каждый миозиновый филамент окружен шестью актиновыми.
Актиновые филаменты состоят из двойной нити, закрученной в спираль. В бороздках этой спирали находятся белки: тропомиозин и тропонин, играющие важную роль в механизме взаимодействия актина и миозина.
Расположение актиновых и миозиновых филаментов строго упорядочено. Актиновые нити прикреплены к Z-пластинке. Расстояние между двумя Z-пластинками называется саркомером. В середине саркомера находятся нити миозина и в световом микроскопе они выглядят как темная полоса, вследствие двойного лучепреломления. Она называется А (анизотропным) диском. По обе стороны от А диска находятся участки, содержащие только актиновые нити. Они выглядят светлыми и называются I (изотропными) дисками. В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга и в А диске наблюдается более светлая Н полоса. При электронной микроскопии в центре Н полосы обнаружена М линия – структура, которая удерживает нити миозина. К каждому участку, где перекрываются А и I диски прилежит так называемая триада, состоящая из трубочки Т-системы и двух цистерн саркоплазматической сети по ее бокам. На каждый саркомер приходится по две триады.
21. Механизм нервно-мышечной передачи.
ПД нервного волокна приводит к деполяризации пресинаптической мембраны, открываются ее каналы и Са2+ входит в пресинаптическую терминаль. В результате пресинаптическая мембрана становится проницаемой для АХ. Переход медиатора осуществляется путем экзоцитоза. Пузырьки сливаются с мембраной, открывается выход в щель и в нее попадает медиатор.
АХ диффундирует через щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для Nа+ и К+.
Nа+ проникают внутрь мышечной клетки, что приводит к деполяризации концевой пластинки и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала или потенциала концевой пластинки. Он вызывает генерацию ПД, который распространяется вдоль мышечного волокна и вызывает мышечное сокращение.
На поверхности концевой пластинки находится фермент АХЭ, инактивирующая АХ до холина и ацетата. По мере уменьшения АХ падает ионная проницаемость концевой пластинки, и потенциал концевой пластинки заканчивается.
Ресинтез АХ происходит в новых пузырьках при помощи фермента холинацетилазы из холина и предшественников ацетил-СоА, образующегося в митохондриях.
Таким образом, высокая частота нервных импульсов может привести к истощению запаса медиатора или неполному расщеплению АХ, что нарушит передачу возбуждения в синапсе.
Общими свойствами всех синапсов являются: а) одностороннее проведение возбуждения, б) наличие синаптической задержки, в) суммация возбуждений, г) высокая чувствительность к химическим веществам.
22. Механизм мышечного сокращения.
ПД, возникающий в области концевой пластинки распространяется по системе Т-трубочек, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматической сети и высвобождение из них Са2+.
Са2+ связывается с тропонином и изменяет его конформацию. Это приводит к смещению тропомиозина в желобок между нитями актина. На актиновых нитях открываются участки для прикрепления миозиновых мостиков.
Головка миозина соединяется с актином и совершает гребковое движение к центру саркомера, происходит втягивание актиновых нитей в промежутки между миозиновыми и укорочение мышцы. Источником энергии служит АТФ, которая гидролизуется миозиновой АТФ-азой. Продукты гидролиза АТФ используются для ресинтеза АТФ на головке миозина. При этом происходит разъединение поперечного мостика с нитью актина. Повторное присоединение и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация Са2+ не снизится до подпороговой величины.
Саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм Са-насос, который возвращает Cа2+ в цистерны. Активация насоса осуществляется не органическим фосфатом, а энергообеспечением за счет гидролиза АТФ. Снижение концентрации Са2+ приводит к расслаблению мышцы.
Нервная система
23. Рефлекс. понятие. Рефлекторная дуга, ее состав. Дуга соматичекого (дву-трехнейронного) рефлекса.
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Классификация различная: а) биологического значения: ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые.
б) по расположению: экстерорецептивные – вызываемые раздражением, расположенных на поверхности тела; интрорецептивные – выз.раздражением, расположенных рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецепторы – возникающие при раздражении рецепторов, находящих в мышцах, сухожилиях и связках.
в) в зависимости от органов, которые принимают участие в формировании ответной реакции: двигательные, секреторными, сосудистыми и т.д.
г) в зависимости от того, какой отдел ЦНС ответственен за ответную реакцию: бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга), спинальные (спинной мозг), мезэнцефальные (средний мозг), диэнцефальные (промежуточный мозг).
Рефлексы делятся на безусловные (с рождения) и условные (приобретенные в процессе жизни).
Рефлекторная дуга – нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу. В состав РД входит: 1) воспринимающий раздражение рецептор; 2) афферентное волокно (аксон чувствительного нейрона), по которому возбуждение передается в ЦНС; 3) нервный центр, в которых входит один или несколько вставочных нейронов; 4) эфферентное волокно (аксон двигательного нейрона), по которому возбуждение из ЦНС передается к органу.
Простейшая дуга (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого рефлекса является коленный. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими, из которых более элементарной является трехнейронный рефлекс, состоящий из чувствительного, вставочного и двигательного нейронов.
24. Физиологические свойства нервных центров (НЦ).
НЦ- функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлекса.
Свойства:
1) Одностороннее проведение возбуждения.
2) Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами.
Промежуток времени от начала нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в НЦ, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузии медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс(синаптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлекторной цепи, тем дольше время рефлекса.
3) Суммация возбуждения.
Проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений и числа раздражителей или числа раздражаемых рецепторов.
4) Трансформация ритма возбуждения на любые ответные сигналы НЦ отвечает однородным ритмом возбуждения.
5) Иррадиация возбуждения.
При увеличении силы раздражителя возбуждаются не только центры, но и соседние участки.
6) Конвергенция. Импульсы от различных рецепторов поступают к одним и тем же нейронам.
7) Последействие рефлекса. Возбуждение в НЦ продолжается и после действия раздражителя.
8) Развитие торможения
9) Высокая утомляемость НЦ
10) Высокий уровень обменных процессов
11) Повышенная чувствительность к недостатку кислорода и действию токсических средств.
25. Торможение в ЦНС.
Деятельность НС включает как процессы возбуждения, так и процессы торможения. Торможение – это процесс, проявляющийся в ослаблении или подавлении процесса возбуждения. Торможение сопутствует возбуждению и препятствует его чрезмерному распространению, тем самым, выполняя охранительную роль. Явление торможения было открыто И.М. Сеченовым. В ЦНС различают несколько видов торможения.
1) Пресинаптическое торможение развивается в пресинаптической мембране аксональных синапсов под влиянием клеток реншоу. Происходит уменьшение выделения медиатора. Это связано с увеличением проницаемости пресинаптической мембраны для ионов Cl- или с уменьшением поступления кальция в пресинаптичскую терминаль.
2) Постсинаптическое торможение развивает в постсинаптической мембране аксосоматических и аскодендрических синапсов под влиянием тормозных клеток реншоу. Они выделяют тормозной медиатор ГАМК, который приводит к прекращению ПД.
3) Пессимальное торможение – характерно для центральных ионов. Развивается при высокой частоте раздражений. Первое время нейроны отвечают высоким ритмом возбуждения, но затем переходят в состояние торможения.
4) Торможение реципрокное - нервный процесс, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных нейронов торможение других групп клеток. Реципрокные отношения возбуждения и торможения в цнс были открыты и продемонстрированы Н.Е. Введенским: раздражение кожи на задней лапке у лягушки вызывает ее сгибание и торможение сгибания или разгибания на противоположной стороне. Взаимодействие возбуждения и торможения является общим свойством всей нервной системы и обнаруживается как в головном, так и в спинном мозге. Экспериментально доказано, что нормальное выполнение каждого естественного двигательного акта основано на взаимодействии возбуждения и торможения на одних и тех же нейронах ЦНС. (откуда оно взялось это торможение, никому неизвестно)
26. Координация рефлекторной деятельности ЦНС.
Координация – это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации: 1) Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включение в ответную реакцию большого количества мотонейронов.
2) Принцип общего конечно пути. (Шерринг) Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходится к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов.
3) Принцип доминанты Ухтомского. В каждый момент жизни возникает определенный, доминантный очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвертируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Доминантный центр обладает следующими свойствами:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавших образование доминанты, прекратил действие.
4) Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать. Если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функций. Связь выхода с её входом с положительным коэффициентом называется положительная обратная связь, с отрицательным – отрицательная. Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи.
5) Принцип реципрокности. Он отражает характер отношения между центрами, ответственными за осуществление противоположных функции (вдоха и выдоха), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят другой.
6) Принцип субординации. Основная тенденция в эволюции НС проявляется в средоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС – цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеют иерархические взаимоотношения – высшим центрам регуляции является кора БП, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозги подчиняются ее командам.
7) Принцип компенсации функции. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образовывающих НЦ.
27. Строение и функции спинного мозга.
Спинной мозг располагается в позвоночном канале. Его верхней границей является первый шейный позвонок, нижней – первой- второй поясничный позвонки. Вверху спинной мозг переходит в продолговатый, а внизу заканчивается мозговым конусом который продолжается в тонкую терминальную нить. СМ окружен тремя оболочками:
1- наружная – твердая мозговая оболочка. Между ней и надкостницей находится эпидуральное пространство, в котором лежат крупные венозные сплетения, собирающие кровь из СМ, его оболочек и позвоночника, жировая клетчатка и лимфатические сосуды
2) средняя – паутинная оболочка – тонкая, прозрачная соединительнотканная пластинка. Между ней и твердой мозговой оболочкой лежит субдуральное пространство.
3) внутренняя – сосудистая (мягкая) оболочка, в ней проходят сосуды, снабжаются кровью мозг. Между паутинной и мягкой оболочками находится субарахноидальное, в котором находятся значительное количество серозной жидкости. СП мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, которые соответствуют местам выхода нервам, обеспечивающие иннервацию верхних и нижних конечностей. Передняя срединная щель и задняя срединная борозда не полностью делят спинной мозг на две симметричные половины. Серое вещество, представленное телами нейронов, занимает центральную часть, а белое, нервными волокнами, располагается по периферии. Серое вещество на поперечном разрезе имеет форму бабочки или буквы Н. В нем выделяют задние рога, передние рога, а уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов – боковые рога. В передних рогах находятся тела эфферентных неройнов, аксоны которых выходят из СМ и образуют передние корешки СМ. В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые передают сигнал в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны или к переднем рогам СМ. К задним рогам подходят аксоны афферентных нейронов, тела которых образуют спинномозговые узлы. По этим нейронам поступает информация от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Закон Белла-Мажнжи: передние корешки – двигательные, задние –чувствительные. Функции спинного мозга:
Дата добавления: 2016-06-06 | Просмотры: 775 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 |
|