АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Полостное и пристеночное пищеварение. Всасывание питательных веществ. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция

В тонкой кишке происходит полостное и пристеночное пищеварение; не исключено и внутриклеточное.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется ферментами панкреатического и кишечного секретов. В результате полостного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные нутриенты и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит по типу пристеночного пищеварения и завершается на мембране энтероцитов.

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, скорости продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения изучена недостаточно. Интенсивность его зависит от полостного пищеварения и, следовательно, факторов, влияющих на него. Влияют на мембранное пищеварение гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диеты и другие факторы. Пристеночное пищеварение зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней, сорбционных свойств мембраны.

Моторная деятельность тонкой кишки

Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее химуса с пищеварительными секретами, продвижение его по кишке, смену его у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, т.е. способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки (рис. 8.16): ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышц, при этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из двух частей соседних сегментов. Данными сокращениями достигается перемешивание химуса.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными и циркулярными мышцами. При этом происходит перемещение химуса «вперед-назад» и слабое поступательное движение его в аборальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9—12, в нижних — 6—8 в 1 мин.

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в аборальном направлении. Одновременно по длине кишки продвигается несколько волн со скоростью 0,1— 0,3 см/с, в проксимальных отделах быстрее, чем в дистальных. Скорость стремительной пропульсивной волны 7—12 см/с.

Рис. 8.16. Типы сокращений тонкой кишки.

а перистальтика, б — сегментация. Стрелки — направления движения химуса.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном, оральном направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращаются (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или передвигаться с очень малой скоростью. Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5—14 см вод.ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление до 30—90 см вод.ст. Медленный компонент сокращений длится от одной до нескольких минут и повышает давление не столь значительно.

Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматизм кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Фазная сократительная деятельность кишки реализуется нейронами миэнтерального нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью.

Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических ганглиев имеются два датчика ритма кишечных сокращений — первый у места впадения в двенадцатиперстную кишку общего желчного протока, второй — в подвздошной кишке. Эти датчики и ганглии энтерального нервного сплетения контролируются нервными и гуморальными механизмами.

Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Описаны пептидергические нервные влияния обоих типов. Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производятся раздражения. Изменяют моторику раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры большого мозга. Раздражения передних и средних ядер отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.

Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она зависит от физических и химических свойств химуса: усиливают ее грубые виды пищи, богатые непереваренными в тонкой кишке пищевыми волокнами, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, основания, соли.

Важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта на моторику тонкой кишки: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнте- ральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС и в периферических ганглиях. В целом моторная деятельность любого участка тонкой кишки — суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта и влияний с других систем организма.

Моторику тонкой кишки усиливают, действуя на миоциты или энтеральные нейроны, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество П, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., тормозят — секретин, ВИП, ГИП и др.

Всасывание различных веществ в тонкой кишке

Различные вещества всасываются в пищеварительном тракте посредством различных механизмов, имея характерную топографию всасывания.

Всасывание воды и минеральных солей. В желудочно-кишечный тракт в составе пищи и выпиваемых жидкостей поступает за 1 сут 2—2,5 л воды, в составе секретов пищеварительных желез 6—7 л, выводится же с калом всего 100—150 мл воды. Остальное количество воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, наиболее интенсивно происходит в тонкой и особенно толстой кишке.

Основное количество воды всасывается из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы соответственно концентрируются или разводятся. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам и особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды. Оно сопряжено также с транспортом сахаров и аминокислот. Поэтому многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Интенсивность всасывания натрия и воды в кишке максимальна при pH 6,8 (при pH 3,0 всасывание воды прекращается). Изменяют всасывание воды рационы питания. Увеличение в них доли белка повышает скорость всасывания воды, Na+ и С1“ Изменяется скорость всасывания воды в зависимости от гидратированности организма.

Доказано условнорефлекторное изменение всасывания воды; замедление под влиянием наркоза и после ваготомии, что свидетельствует о роли ЦНС в этом процессе. Влияют на всасывание воды многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гастроинтестинальные гормоны — снижают ее всасывание гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, ГРП, серотонин.

За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля хлорида натрия. В желудке натрий почти не всасывается, но интенсивно всасывается в толстой и подвздошной кишке, в тощей кишке его всасывание значительно меньше.

Ионы Na+ поступают из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и между ними. Поступление Na+ в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. Имеется также система транспорта Na+, сопряженная с транспортом сахаров и аминокислот, возможно, и с С1" и HCOJ Ионы Na+ из эпителиоцитов через их базолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Это обеспечивает возможность дальнейшего пассивного транспорта Na+ через апикальные мембраны в эпителиоциты из полости кишечника. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания Na+ действуют прежде всего на механизмы активного транспорта базолатеральных мембран эпителиоцитов. Транспорт Na+ по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации. Интенсивность всасывания натрия зависит от pH кишечного содержимого, гидратации организма и содержания в нем этого элемента. Усиливают всасывание натрия минералокортикоиды (альдостерон), угнетают — гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Активный транспорт К+ сопряжен с транспортом Na+ в базола-теральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание хлора происходит в желудке и наиболее активно в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт С1“ сопряжен с транспортом Na+. Активный транспорт С1~ через апикальные мембраны сопряжен с транспортом Na+ или обменом С1 на HCOJ

Двухвалентные ионы в желудочно-кишечном тракте всасываются очень медленно. Так, в кишечник человека поступает ежесуточно 35 ммоль кальция, но только половина его всасывается. Кальций всасывается в 50 раз медленнее, чем Na+, но быстрее, чем двухвалентные ионы железа, цинка и марганца. Всасывание кальция совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, угнетается многими веществами. При недостатке кальция в организме его всасывание увеличивается, в чем большую роль могут играть гормоны ряда желез, но особенно паратирин.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Всасывание различных аминокислот происходит с неодинаковой скоростью в различных отделах тонкой кишки. Быстрее других всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее — фенилаланин, цистеин, тирозин и еще медленнее — аланин, серин, глутаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот из кишки через апикальные мембраны в эпителиоциты осуществляется активно посредством транспортеров со значительной затратой энергии фосфоросодержащих макроэргов. Количество всасывающихся пассивно аминокислот невелико.

Существует несколько видов транспортеров аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Транспорт аминокислот через апикальную и базальную мембраны взаимосвязан. Большинство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Транспорт натрия стимулирует всасывание аминокислот. Из менее концентрированных растворов аминокислот они всасываются быстрее, чем из более концентрированных.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста, уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов, от нервных и гуморальных влияний.

Три- и дипептиды в тонкой кишке всасываются посредством специального транспортера апикальной мембраны.

Всасывание углеводов. Происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасываются гексозы; в их числе глюкоза и галактоза; пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы использует механизм активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт моносахаридов, образующихся при гидролизе олигосахаридов, осуществляется с большей скоростью, чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других моносахаридов) через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов активируется транспортом натрия.

Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах, и последующий транспорт ее из них через базолатеральные мембраны в межклеточную жидкость и кровь происходит по градиенту концентрации, а также с участием специальных транспортеров.

Всасывание фруктозы (и некоторых других моносахаридов) не зависит от транспорта Na+ и происходит активно. Не исключают возможности и пассивного транспорта фруктозы.

Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания. Всасывание различных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью. Так, скорость всасывания глюкозы в то- шей кишке в 3 раза выше, чем в подвздошной.

На всасывание сахаров влияют диета, многие факторы внешней среды, концентрация глюкозы в крови. Существует сложная нервная и гуморальная регуляция всасывания углеводов. Доказано изменение их всасывания под влиянием коры и подкорковых структур головного мозга, его ствола и спинного мозга.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — тормозят всасывание углеводов. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонином и аце- тилхолином.

Гистамин незначительно, а соматостатин существенно тормозят всасывание глюкозы.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Всасывание липидов наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Скорость всасывания различных жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза. В результате действия в полости кишки панкреатической липазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишечная липаза в зоне исчерченной каемки эпителиоцитов завершает гидролиз липидов. Из моноглицеридов, жирных кислот с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина образуются мельчайшие мицеллы (диаметр их около 100 нм), которые через апикальные мембраны переходят в кишечные эпителиоциты. Желчные кислоты мицелл остаются в полости кишки и всасываются в подвздошной кишке по механизму активного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из них, а также холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хило- микроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через базолатеральные мембраны, переходят в соединительные пространства ворсинок, оттуда проникают в центральный лимфатический сосуд ворсинки, чему содействуют ее сокращения.

Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3—4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены лимфой, напоминающей молоко и называемой млечным соком.

В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество всосавшегося в кишечнике жира, представленного триглицеридами жирных кислот с короткой углеводородной цепочкой. В кровеносные капилляры из эпителиоцитов и межклеточного пространства могут транспортироваться и растворимые в воде свободные жирные кислоты и глицерин. Для всасывания жиров с короткими и средними углеводородными цепями жирных кислот образование в эпителиоцитах хиломикронов не обязательно. Небольшое количество хиломикронов может поступать и в кровеносные сосуды ворсинок.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы ускоряет, а симпатический — замедляет всасывание жиров. Ускоряют их всасывание гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и ХЦК.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1392 | Нарушение авторских прав