Рис. 15.2, Удильщик. Его цилиум (удилище) является источником сигналов первого порядка В зависимости от происхождения стимулы делят на сигналы первого порядка и сигналы второго порядка. Сигналы первого порядка производятся специальными органами. Сюда можно отнести призывные акустические сигналы половых партнеров, электрические разряды сильноэлектрических рыб или сигналы удильщиков (рис. 15.2). У европейского удильщика конец удилища производит движения, напоминающие движения червя. Эти движения привлекают мелкую рыбу, которую удильщик поедает. У глубоководного удильщика из сем. Ceratidae удилище несет на себе световой орган, который испускает яркий свет, привлекающий мелкую рыбу. В целом сигналы первого порядка ассоциируются с половым, оборонительным и агрессивным поведением. Сигналы второго порядка возникают в различных ситуациях. Они сопровождают пищевое поведение рыб, дыхание, миграции, питание рыб. Это гидродинамические поля, низкочастотные импульсы, различные акустические эффекты, электрическое поле рыбы. Велико значение химических стимулов, производимых самой рыбой. Группа водорастворимых соединений из кожи карповых рыб является для них феромоном тревоги - химическим сигналом опасности. Комплекс низкомолекулярных соединений из кожи хищника кайромоны служит основным, как и у млекопитающих, источником запаха вида. Установлено, что водорастворимые соединения из кожи и слизи хищных рыб - щуки, судака, змееголова, угря, трески и форели - несут информацию о присутствии хищника в водоеме. Метаболиты, выделяемые при стрессе у трески, при предъявлении их интактным особям вызывают у последних биохимические изменения, аналогичные ответам при стрессе. Сигнальное значение таких метаболитов у хищника (форели) при стрессе приобретает дополнительную функцию, становясь внутривидовым сигналом тревоги - феромоном стресса. Метаболиты из кожи и слизи рыб могут не только вызывать стресс, но и проявлять антистрессовые свойства. Так, показано, что развитие стрессовой реакции у карпа, вызванной изоляцией, можно корректировать с помощью метаболитов (fish water) от стайных рыб. В эволюционном плане кайромоны и феромоны, скорее всего, появились как видоспецифические продукты метаболизма, выделяемые организмом в окружающую среду, а позднее приобрели сигнальную роль в биоценозах. После выделения и частичной очистки установлено, что это низкомолекулярные соединения пептидной природы. Удалось выделить, идентифицировать и определить некоторые свойства феромона тревоги карповых и изготовить на его основе антистрессорный препарат "циприн". Безусловно, химический язык общения рыб разнообразнее, чем нам сегодня представляется. Однако изучение этого канала общения рыб только начинается. Групповое поведение, в свою очередь, представляет собой многоуровневое явление. В нем выделяют два подуровня: 1) взаимоотношения индивидуума с сообществом; 2) межгрупповые отношения. Взаимоотношения первого подуровня включают в себя половое, родительское, пищевое поведение, а также поведение члена стаи, связанное с пересмотром его иерархического положения. На рис. 15.3 члены стаи сигнализируют о местонахождении пищи. Половое поведение проявляется между самцом и самкой при подготовке к нересту (оплодотворению), в процессе нереста и при уходе за оплодотворенной икрой (или молодью) у некоторых видов рыб (рис. 15.4). Рис. 15.3. Члены стаи сигнализируют о местонахождении корма 15.4. Половое поведение гуппи (для самца врожденным пусковым механизмом служат размер самки и форма ее живота) Рис. 15.5. Пример построения гнезда рыбами: самка колюшки откладывает икру в гнездо Большинство рыб не заботятся о своем потомстве, а воспроизводство численности вида (популяции) обеспечивается высокой плодовитостью. Например, луна-рыба откладывает до 300 млн икринок, треска -до 10 млн икринок. Однако в классе рыб имеются примеры заботливого отношения к потомству (колюшка, бычки, судак, лабиринтовые рыбы, тиляпия и др.). В этом случае плодовитость рыб невысока. Немало видов рыб строят гнезда (лососи, судак, бычки, колюшки и др.). многие виды охраняют икру (рис. 15.5; 15.6). Интересно, что гнездо с кладкой оплодотворенной икры у судаков в случае гибели отца охраняется другими самцами. Самки тиляпий вынашивают оплодотворенную икру в ротовой полости. После выклева мальков ротовая полость матери еще некоторое время остается убежищем для молоди. При малейшей опасности самка широко раскрывает пасть и молодь прячется в ее ротовой полости. Примером заботливого отношения к своей молоди служит абориген северных морей рыба пинагор (рис. 15.7). Рис. 15.6. Маслюк (Pholis gunellus), охраняющий свою икру Рис. 15.7. Самец пинагора (Cyclopterus lumpus), охраняюший своих мальков Рис. 15.8. Встреча двух соперников Живорождение у акул, бельдюги, гуппи или меченосцев также следует рассматривать как одну из форм заботы о потомстве. Кроме того, примером половых взаимоотношений первого подуровня служит конкурентное поведение самцов. Очень ярко это поведение демонстрируют цихлидовые рыбы, хотя оно в той или иной степени характерно для многих видов рыб. Самцы при встрече принимают особые позы, изменяя пространственное положение тела, положение плавников и жаберных крышек (рис. 15.8). В целом тактика наступательного поведения сводится к тому, чтобы увеличить размер тела за счет поднятия всех плавников, раскрытия рта до предела, "надувания" жаберного аппарата (рис. 15.9). У рыб, как у многих других животных, большие размеры тела означают силовое преимущество. Этой же цели служит своеобразная рыбья косметика: крупные цветовые пятна на жаберных крышках, цветные кольца вокруг глаз. Все это демонстрирует решительность и агрессивность самца, существенно преувеличивает его физические возможности и потенциальную опасность для соперника. Наполнены однозначным смыслом и волнообразные движения тела и плавников соперников при встрече. Чем физически сильнее соперник, тем большее гидродинамическое давление на латеральную систему противника оказывают волны от движений его плавников и хвостового стебля (рис. 15.10). Таким образом, свои физические возможности половые и пищевые конкуренты могут сопоставить и без кровопролития. Побежденный самец прижимает плавники и жаберные крышки, т. е. уменьшает свои размеры, чем признает себя побежденным. Покоренный самец открывает самую незащищенную часть тела - брюшко. Подобное поведение демонстрируют более слабые особи и у других видов жирных. Так, волки, собаки, некоторые представители
Рис. 5.9. Приемы устрашения соперника у петушка и цихлид Рис. 15.10. Гидродинамические поля двух рыб: а - при параллельном движении; б- при движении в одном направлении с некоторым смешением; в - одна рыба следует за другой кошачьих в знак покорности подставляют более сильному противнику шею. Травмирование этой части тела представляет большую опасность для жизни животного, так как сопряжено с возможностью повреждения крупных кровеносных сосудов - яремной вены и сонной артерии. В случае безоговорочного подчинения побежденный подставляет живот, ложась на спину и поднимая лапы вверх. Специальные опыты на рыбах петушках показали, что размер соперника имеет решающее значение в их соперничестве. Предъявление самцу модели, размеры которой вдвое меньше, чем его размеры, вызывает у петушка реакцию нападения на противника. Крупная модель пугает самца. Он уклоняется от контакта с соперником, принимает позу покоренного, прижимает плавники к телу, уплощает голову за счет соответствующего изменения положения жаберного аппарата. Модель, размеры которой не отличаются от его собственных размеров, возбуждает петушка, стимулирует решительность и агрессивное поведение. При помощи поз рыбы решают и другие биологические задачи. Исследователи выделяют четыре типа поз, имеющих строгое адресное предназначение: позы угрозы, обороны и поражения самцов; позы половых партнеров (самцов и самок); позы призыва молоди (цихлидовые, судак, колюшка и др.); позы, сигнализирующие о наличии пищи. Позы, имеющие оборонительное значение, у рыб достаточно унифицированы. Тактика такого поведения сводится к тому, чтобы показать свою покорность, уменьшив до предела размеры своего тела. Для этого рыбы прижимают грудные, брюшные и спинные плавники к телу. Обороняющийся самец занимает максимально удобную для возможного бегства позицию. Интересно и поведение разнополых партнеров при нересте. У некоторых видов рыб изучены признаки, по которым самец распознает самку, а самка самца (табл. 15.2).
