Сетчатка глаза у рыб устроена примерно так же, как и у высших позвоночных (рис. 2.8). Она имеет инвертированный характер восприятия света. Прежде чем попасть на светочувствительные клетки, расположенные в базальной части ретины, свет проходит через ганглионарные, биполярные и частично через амокринные и горизонтальные клетки в составе сетчатки. Несомненно, что при этом происходит частичное рассеивание света, Биологический смысл данного явления остается неясным, Однако ни один исследователь не берет на себя смелость заявлять об инвертированности сетчатки глаза как эволюционной ошибке природы. Инвертированность сетчатки отмечается в строении глаза всех позвоночных животных от рыб до высших млекопитающих. Если бы инвертированность сетчатки была ошибкой природы, то в процессе эволюционирования от низших животных к высшим она была бы устранена за ненадобностью. Рис. 2.8. Схема строения сетчатки глаза рыб: ганглионарная клетка; 2- наружная пограничная мембрана;3- колбочка; 4- палочка; 5- пигментный эпителий
Как видно из рисунка 2.8, ретина имеет довольно сложное микростроение, представленное, по крайней мере, четырьмя функционально важными слоями специфических клеток (слой ганглионарных, биполярных, амокринных и горизонтальных клеток) осле проникновения светового луча через ганглионарные биамокринные и горизонтальные клетки квант света воспринимается слоем пигментного эпителия, клетки которого имеют включения красителя фусцина (реже гуанина). Пигментные клетки обладают подвижностью и могут подниматься или опускаться в соседний слой - слой рецепторных клеток, открывая или прикрывая их от световых лучей, т.е. слой пигментного эпителия служит фильтром (подобно темным солнцезащитным очкам у человека), дозирующим общую освещенность фоторецепторов. Фоторецепторный слой клетчатки образован клетками трех типов палочками, одиночными колбочками и сдвоенными (близнецовыми) колбочками (Рис 2.9). По мнению ряда авторов одиночные колбочки костистых рыб морфологически неоднородны и делятся на клетки с коротким миоидом и клетки с удлиненным миоидом По сетчатке палочки и колбочки рассредоточены неравномерно. На периферии обнаруживаются только палочки. В центральной части сетчатки могут присутствовать и палочки, и колбочки. В области центральной ямки светочувствительный слой образован одними колбочками. Экспериментально установлено, что палочки обеспечивают восприятие световой энергии в условиях недостаточной освещенности (при сумеречном свете). При высокой освещенности в работу включаются колбочки, обеспечивая при этом высокую остроту зрения и цветовое видение объектов. Соотношение палочек и колбочек в ретине неодинаково у разных рыб и определяется двумя факторами: эволюционным положением вида и образом жизни. Например, у многих пластинчатожаберных рыб ретина состоит исключительно из палочек. Рис. 2.9. Фоторецепторные клетки рыб: а - палочки; б- колбочки (одиночные и близнецовые); 1- наружный сегмент: 2- эллиисоид; 3- миоид (сократительный элемент); 4-наружная пограничная мембрана сетчатки 5-клеточное ядро; 6- масляная капля, содержащая каротиноид; 7- основание (ножка клетки) У костистых морских глубоководных рыб количество колбочек очень небольшое. Если быть точным, то надо отметить и влияние стадии онтогенеза на соотношение светочувствительных клеток в сетчатке глаза рыб. На личиночной стадии развития у большинства рыб превалируют колбочки, а у некоторых, например сельдей, палочки вообще отсутствуют. И лишь при переходе на активное питание происходит разрастание палочек. Это биологически оправдано, так как у активно питающейся молоди из-за высокого уровня обменных процессов возникает потребность в пищевом поведении и в условиях ограниченной видимости. Слой сетчатки глаза, образованный биполярными клетками, обеспечивает самый первый уровень интеграции сигналов, поступающих от фоточувствительных клеток - палочек и колбочек. У активных дневных рыб с хорошим зрением четыре светочувствительных клетки образуют синапсы с четырьмя биполярными клетками, которые, в свою очередь, контактируют с одной ганглиозной клеткой. У сумеречных рыб каждая биполярная клетка интегрирует большее количество фоторецепторов. Так, у налима на теле одной биполярной клетки обнаруживается 3-4 десятка синапсов с фоторецепторами, а на каждую ганглиозную клетку приходится 7 биполярных клеток. Из вышесказанного ясно, что слой ганглиозных клеток сетчатки выполняет функцию дальнейшей интеграции зрительных сигналов. Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву, идущему в зрительные центры головного мозга. Ретиномоторная реакция. Сетчатке рыб свойственна ретиномоторная реакция, позволяющая зрительному анализатору формировать адекватную зрительную картину независимо от степени освещенности наблюдаемого объекта. Этот механизм особенно важен Для рыб, так как возможности зрачка глаза как регулятора светового потока у рыб очень ограничены. Поэтому только ретиномоторная реакция дает рыбам возможность быть активными в условиях меняющегося освещения. Схема адаптации ретины к уровню светового потока представлена на рис. 2.10. При попадании на ретину яркого света после темновой адаптации (правая часть рис. 2.10) в сетчатке наблюдаются перемещения светочувствительных клеток. Первыми реагируют клетки пигментного эпителия: они погружаются в слой палочек и колбочек и закрывают палочки. При этом колбочки за счет своих сократительных структур - миоидов - подтягиваются и как бы вылезают из пигментного слоя. Палочки производят перемещения в противоположном от колбочек направлении, что обеспечивает их плотное укрытие пигментом. Таким образом, колбочки поглощают энергию яркого света, а палочки реципроктно блокируются и не участвуют в процессе фоторецепции.
Рис. 2.10. Ретиномоторная реакция: 1-палочки; 2- колбочки; 3- пигментные 1 клетки В условиях ограниченной освещенности (левая часть рис. 2.10) к наружной мембране подтягиваются палочки, а колбочки погружаются в пигментный слой и изолируются от световых лучей. Границы освещенности, при которой запускается ретиномоторный механизм, различны у разных рыб. У морской атерины ретиномоторная реакция возникает при освещенности 1-10лк, у ставриды - 0,01-1,0лк, у карася - 0,01 -1,0 лк, у вьюна - 0,01-0,1 лк, у голавля - 0,001-0,0001 лк. На чувствительность глаза рыбы к яркости света влияет процесс темновой (световой) адаптации. Темновая адаптация глаза рыб занимает около 30 мин, световая адаптация происходит быстрее - всего за 10-30с. Однако полная настройка глаза на эффективную рецепцию света может продолжаться и несколько часов. Контрастная чувствительность глаза в сумерках ниже, чем при ярком освещении. Способность выделять предмет из общего] фона зависит от яркости фона, характеристик самого предмета (его яркости, размеров, подвижности) и адаптационного состояния глаза. Выше уже отмечалось, что рыбы видят недалеко, если проводить сравнение с наземными животными. Здесь отметим следующее. Дальность видимости предметов в воде зависит и от их цветности. Сети, окрашенные в разный цвет, хамса, например, замечает на разном расстоянии (в м): сине-зеленые 0.5-0,7 темно-синие 0,8-1,2 темно-коричневые 1,3 - 1,5 серые и черные 1,5-2,0 белые 2,0-2,5 Предметы в воде и предметы над водой воспринимаются рыбой неодинаково из-за разной преломляющей способности воды и воздушной среды. На рис. 2.11 показано поле зрения рыбы. Предметы у поверхности воды рыба воспринимает крупнее, чем они есть на самом деле, а дальние объекты - как мелкие. Такая информация, несмотря на ее необъективность, не лишена смысла, так как объекты у поверхности воды представляют большую опасность для рыбы, чем удаленные объекты. В поле зрения рыбы попадают предметы, даже расположенные у горизонта (дерево). Однако они воспринимаются рыбами в сильно искаженном виде. Зрительное поле рыбы настолько специфично, что в оптике широкоугольные объективы, создающие по периферии искажение, получили название "рыбий глаз". В воде рыба (имеются в виду активные дневные виды рыб с хорошим зрением) видит не только предметы в окне (угол 97,6њ), но и предметы, отраженные водной поверхностью со дна (на рис. 2.11 это камни). Механизм фоторецепции. Большой интерес представляет интимный механизм фоторецепции и трансформации энергии кванта света в энергию нервного импульса. Чувствительность палочек и колбочек к свету обусловлена наличием в них пигментов. В химическом отношении любой из встречающихся в классе рыб зрительный пигмент является сложным белком, в составе которого имеется полипептидная структура, различная в палочках и колбочках, соединенная с одним из производных витамина А: Родопсин = Ретиналь + палочковый белок опсин Порфиропсин = Ретинен + палочковый белок опсин Йодопсин = Ретиналь + колбочковый белок опсин Цианопсин = Ретинен + колбочковый белок опсин Молекулярную массу зрительных пигментов оценивают в 28 000-40 000, диаметр молекулы - в 40-50 ангстрем (А). В фоточувствительных клетках пигменты локализованы в мембранах наружных сегментов. И ретиналь, и ретинен являются альдегидами витамина А. Они различаются только строением циклической части молекулы. У ретинена кольцо в положении "3" имеет дополнительную двойную связь (рис. 2.12). Это различие приводит к смещению спектра поглощения пигмента в красную область. На действие кванта света реагирует 11-цисизомер ретиналя и ретинена. Под действием света углеродная цепь 11-цисизомера распрямляется и тянет за собой молекулу опсина, который изменяет свою конформацию Рис. 2.11. Поле зрения рыбы
Рис. 2.12. Ретинол и ретинен (витамин А2) Далее происходят два важных события. Во-первых, светочувствительная клетка перемещается в пигментный слои сетчатки, где осуществляется восстановление изомера. Во-вторых, конформационные изменения белка опсина приводят к изменению состояния мембраны эндоплазматического ретикулума с открыванием кальциевых каналов светочувствительных клеток. В конечном счете изменяется мембранный потенциал базальной мембраны палочки (колбочки), которая является одновременно и пресинаптической частью синаптического образования с биполярной клеткой. Палочки и колбочки имеют отрицательный потенциал покоя, реакция рецепции кванта света приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. ее внутренняя сторона становится еще более электроотрицательной по отношению к наружной. Экспериментально доказано, что гиперполяризация мембраны не влияет на калиево-натриевый насос, однако изменяет мембранную проницаемость для ионов натрия. Все эти электрохимические изменения фоторецепторов приводят к возбуждению биполярных клеток, а их деятельность в свою очередь, интегрируют ганглиозные клетки. Так рождается нервный импульс, затем поступающий в зрительные центры головного мозга. Зрительный анализатор и развитие головного мозга. Уровень развития фоторецепции оказывает большое влияние на морфологию головного мозга, в частности развитие среднего мозга, мозжечка и ретикулярной формации ствола (рис. 2.13). У активных дневных рыб - верховки и плотвы - хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга, которые выполняют функцию конечной интеграции нервных импульсов, поступающих по зрительным нервам. У белуги, рыбы с сумеречным зрением, средний мозг развит хуже, зато хорошо развит обонятельный и продолговатый мозг, отвечающий за осязание. У рыб с острым зрением большой удельный вес в структуре головного мозга приходится на мозжечок. Возможно, это связано с тем, что рыбы с хорошим зрением, как правило, ведут активный образ жизни, т. е. обладают более сложными локомоторными реакциями. У таких рыб, как щука, судак, окунь, лосось, на верхней проекции головного мозга средний мозг занимает 50-55 % площади проекции. У осетровых рыб площадь проекции среднего мозга составляет 13-23 %. Роль зрительной сигнализации в онтогенезе существенно меняется. Параллельно меняется и морфология головного мозга. Например, мальки сазана длиной 7-10мм питаются планктоном, в поиске которого животные полагаются на зрение. Поэтому на этой стадии развития у сазана крупные глаза и хорошая острота зрения. Средний мозг на проекции головного мозга в это время занимает 45 % площади. У сазана, перешедшего на питание бентосом (длина 327мм), острота зрения падает, а проекция среднего мозга сокращается до 31 %. У взрослых рыб, ориентирующихся при поиске пище в основном на химическую и тактильную сигнализацию, этот показатель еще ниже. Рис. 2.13. Строение головного мозга трех видов рыб с различным зрением: а -верховка, 6- плотва, в -белуга; 1- передний мозг; 2- средний мозг; 3, 4- задний мозг
Похоже, что и степень развития мозжечка у рыб связана с функцией зрения. Мозжечок хорошо развит у светолюбивых видов. Таким образом, зрительный анализатор у рыб имеет большое значение. Зрение позволяет рыбам осуществлять адекватные реакции на изменения внешней среды. В процессе филогенеза развитие функции зрения стимулировало возникновение многих прогрессивных морфофункциональных адаптации и прежде всего развитие центральной нервной системы. В то же время следует подчеркнуть, что класс рыб достаточно разнообразен, и в нем имеется немало представителей, пищевая, половая, оборонительная и прочие виды активности которых не зависят или слабо зависят от зрения
§6. ХЕМОСЕНСОРИКА Хеморецепция является древней формой взаимодействия организма со средой обитания. Вода служит одним из лучших растворителей химических веществ различной природы. Поэтов рыбы - обитатели водной среды - постоянно находятся в химических растворах. Естественно, что в процессе эволюции у рыб сформировался эффективный хеморецепторный аппарат, позволяющий им в своих целях использовать химическую информации из внешней среды. Хеморецепция дает возможность рыбам отыскивать пищу, уходить от врагов, находить половых партнеров, узнавать представителей своего вида и своей стаи, наконец, отыскивать свои "исторические" места нереста и избегать неблагоприятных (по химическому составу воды) мест обитания. Органы рыб, обеспечивающие восприятие и анализ химической информацией, условно подразделяют на органы обоняния, вкуса, обшей химической рецепции (Рис. 2.14). Под обонянием рыб (ольфакторная рецепция) понимают рецепцию специфических веществ, находящихся в воде в малой концентрации. Обонятельные рецепторы обладают высокой чувствительностью и избирательностью и улавливают отдельные молекулы вещества в большом
Рис 2.14 Механизмы химической рецепции у рыб
объеме воды, т.е. являются дистантными рецепторами, позволяющими рыбам ориентироваться по запаху. Контактные хеморецепторы возбуждаются при непосредственном соприкосновении с химическим веществом, например пищей. Этот тип рецепторов лежит в основе органов вкуса. Они возбуждаются сравнительно узким кругом химических веществ. Кроме того, у рыб имеются малоспецифичные и низкочувствительные хеморецепторы, которые возбуждаются при раздражении веществами различной химической природы. Их часто называют рецепторами "общего химического чувства", призванными обеспечивать защитную реакцию на губительные для организма рыбы изменения химического состава среды обитания. Общее химическое чувство возникает при химическом раздражении свободных нервных окончаний тройничного, блуждающего и некоторых спинномозговых нервов. Такое деление хеморецепторного аппарата рыб достаточно условно, поскольку, например, вкусовые ощущения складываются в результате афферентного синтеза импульсации, поступающей и от органов вкуса, и от органов обоняния. Пища с неприятным запахом невкусна, так же как и пища без ожидаемого запаха. Часто вкусовые ощущения рыб складываются в результате раздражения вкусовых почек и механорецепторов ротовой полости, головы, усиков и плавников. В то же время неблагоприятные изменения химического состав водоеме (например, накопление аммиака, изменение раздражающие рецепторы общего химического чувства, искажают и вкусовые, и обонятельные ощущения у рыбы. Обоняние рыб. Биологическое значение запахов в жизни рыб трудно переоценить. Химические раздражители воздействуют на рецепторы длительное время, т.е. не исчезают, как свет или звук. Пахучий след может сохраняться достаточно долго. Это важно при поиске пищи, обнаружении сородичей, а также уклонении от встречи с врагами. У рыб хорошая память на запахи. Количество пахучих веществ (для рыб) велико, и они не поддаются классификации. В экспериментах рыбы успешно определяют возраст, стадию половой зрелости, иерархическое положение своего партнера, полагаясь исключительно на органы обоняния. Мигрирующие рыбы безошибочно определяют по химическому составу воду водоема, в котором они появились на свет. Строение органов обоняния у рыб специфично и отражает водный образ жизни. К органам обоняния относят следующие парные (за исключением круглоротых) образования: ноздри, ольфакторные мешки, обонятельные нервы, обонятельные луковицы, у большинства видов рыб ноздри располагаются на верхней челюсти и ведут в ольфакторные (обонятельные) мешки. Обонятельный мешок имеет сложное макро- и микростроение. Каждый мешок имеет вводное и выводное отверстия, через которые вода входит и после анализа удаляется из мешка. Дно мешка имеет складчатое строение, причем количество складок колеблется от двух до нескольких сотен. Кроме того, выделяют складки второго и третьего порядков. Есть мнение, что от количества складок (следовательно, обонятельной площади) зависит острота обоняния. Однако это обобщение справедливо для водных животных в целом. Среди рыб же имеются виды с хорошим обонянием, нос малым (всего 10-15) количеством складок (например, лососевые рыбы). У судака посредственное обоняние, но количество складок в 2-3 раза больше. Очевидно, что острота обоняния зависит и от микростроения слизистой оболочки ольфакторных мешков. Складки мешков имеют и еще одно назначение. Они обеспечивают определенную турбулентность воды при ее движении черв ольфакторные мешки. Интенсивность и характер циркуляции воды играют большую роль в процессе рецепции запахов. Экспериментальные измерения показали, что угорь может менять скорость движения воды в мешках от 2 до 10 см/с. Рыбы, с добавочными обонятельными мешками увеличивав скорость воды до 300 см/с даже при неподвижных челюстях. Обонятельный эпителий, выстилающий ольфакторные мешки рыб, имеет сложную микроструктуру, отдаленно напоминающую микроструктуру сетчатки глаза (рис. 2.15). Снаружи обонятельный эпителий покрыт двумя слоями слизи, под которыми находятся клетки эпителия. Основными рецепторными элементами принято считать биполярные нейроны трех типов: палочковидной, колбовидной и нитевидной форм. Однако не исследователи согласны с такой классификацией рецепторных клеток обонятельных клеток, считая, что в данном случае исследователи имеют дело с одним и тем же типом нейронов, находящихся в разном функциональном состоянии. Рис. 2.15. Микроструктура эпителия: 1 и 3 - рецепторные клетки; 2 - большая слизистая клетка; 4 к 5- опорные клетки; 6- малая слизистая клетка
Периферическая часть нейрона имеет булавовидное утолщение с одной или несколькими ресничками. Между булавой и основным телом клетки имеется миоид - структура, способная к сокращениям. Поэтому в активном состоянии реснички булавы выдвигаются из слоя слизи, контактируя с водой, протекающей над слизистой оболочкой. В пассивном состоянии рецепторной клетки булавовидное утолщение втягивается в глубь эпителия. Это явление известно как ольфактомоторная реакция. Нейроны обонятельного эпителия при контакте с одорантом генерируют электрический импульс. Рецепторы расположены вдоль поверхности обонятельного эпителия неравномерно. Например, у костистых рыб на 1 мм2 обонятельного эпителия приходится 46-85 тыс. рецепторных клеток. Каждая рецепторная клетка плотно окружена опорными клетками, которые концентрируются в два слоя: у поверхности эпителия и на базальной мембране. Опорные клетки верхнего слоя имеют множественные реснички, движение которых обеспечивает направленный ток воды вдоль слизистой оболочки. Опорные клетки состоят из многочисленных гранул разного химического происхождения, что свидетельствует об их активном участии в метаболизме обонятельного эпителия. В состав обонятельного эпителия входят большие и малые слизистые клетки, вырабатывающие слизь разного химического состава. Соотношение больших и малых слизистых клеток у разных видов рыб различно. Так, большие клетки превалируют у морских рыб. Большинство пресноводных видов имеют примерно одинаковое соотношение больших и малых клеток. Слизь играет не только защитную по отношению к клеткам эпителия роль. Сложная структура и химический состав слизистого слоя обонятельного эпителия свидетельствуют об его активной роли в распознавании одорантов. Нижнюю треть обонятельного эпителия формируют базальные клетки. Они имеют очень эластичную клеточную мембрану, образуют выпячивания, которыми окружают аксоны рецепторных клеток, имитируя миелиновую оболочку. Базальные клетки способны к фагоцитозу, поэтому им приписывают функцию защиты обонятельных нейронов от микробов и удаления отмирающих клеток обонятельного эпителия. Ниже базальных клеток находится базальная мембрана. Выйдя за ее пределы, аксоны рецепторов объединяются в пучки и в конечном счете формируют обонятельный нерв. Таким образом, ольфакторные мешки соединяются с обонятельными луковицами при помощи обонятельного нерва. Его длина зависит от места расположения луковиц. По этому признаку рыб можно разделить на три типа: а) луковицы расположен вблизи ольфакторных мешков (карповые и некоторые другие рыбы); б) луковицы удалены от ольфакторных мешков и расположены на головном мозге рыб {большинство костистых, хрящевые ганоиды); в) луковицы расположены в равном удалении от ольфакторных мешков и переднего мозга рыб (харацинидовые рыбы) Ольфакторная афферентация в обонятельных луковицах подвергается первичной обработке. В луковицах аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами вторичных обонятельных нейронов. Аксоны последних формируют обонятельные тракты нисходящие в составе латерального и медиального пучков в передний мозг. При регистрации электрических возбуждений обонятельных луковиц у лососей выяснилось, что различные химические вещества (аминокислоты, запахи рыб, спирты, эфиры, кетоны и др.) при раздражении ольфакторных мешков вызывают различную электрическую реакцию обонятельных луковиц. При этом в активное состояние приходят разные участки обонятельных луковиц, а их электрический ответ характеризуется различной величиной потенциала, частоты и ритма. У всех рыб независимо от уровня организации их органов обоняния отмечена более высокая ольфакторная чувствительность к сложным органическим веществам или их комбинациям. Так, у рыб с хорошо развитым обонянием (угорь, сом, налим) и у рыб с менее развитым чувством обоняния (щука, окунь) более сильный электрический ответ на обонятельных луковицах получали при раздражении ольфакторных мешков экстрактами кожи и гонад от рыб своего вида. Однако чувствительность рыб к очищенным протеинам и липоидам из этих экстрактов была существенно ниже. Следует признать, что интимный механизм распознаваниям запахов остается неясным. Известно несколько гипотез расшифровки этого непростого механизма. Согласно гипотезе Эймура в природе существует семь основных запахов. На обонятельных клетках соответственно имеется семь активных рецепторов, которые избирательно контактируют со "своим" запа-хом. Другие гипотезы предполагают адсорбцию запахов слизью обонятельного эпителия с последующим контактом одорантов с булавовидной частью чувствительной клетки. Эти гипотезы имеют одно слабое место. Они предполагают обязательный контакт ольфакторных мешков с химическим веществом. Однако если принять во внимание чрезвычайно высокую обонятельную чувствительность некоторых рыб, можно предположить, что распознавание одоранта у рыб происходит и без непосредственного с ним контакта. В ряде случаев чувствительность рыб к отдельным химическим веществам настолько высока, что вероятность попадания этого вещества обонятельные мешки очень низка. Так, доказано, что лососи находят свои места нереста в значительной мере благодаря обонянию. Предполагают, что рыбы ощущают "запах" родной реки за тысячи километров. Однако многие специалисты сомневаются в том, чтобы рыбы при таком разбавлении одорантов родной реки могли их использовать для ориентации при многокилометровых миграциях. Голодные акулы обладают феноменальной чувствительностью и определяют местоположение своей жертвы на расстоянии в несколько сотен метров. Поймав одорант, акула направляется к жертве по прямолинейной траектории, хотя химический след в воде никогда не имеет прямолинейной траектории. Лосось чувствует сок креветки в разбавлении 1: 1 000000. Угорь "ощущает" фенилэтиловый спирт в концентрации 0,5 o 10-15 мг/л. Карась и данио проявляли защитную реакцию на кумарин в концентрациях 10-15M. Сомы "унюхивают" бутиловый спирт в концентрации 10-15 М. Для положительной ольфакторной реакции угрю достаточно ввести в ноздрю одну молекулу одоранта. Невероятно, чтобы одна молекула вещества могла возбудить рецепторный аппарат напрямую. С другой стороны, нервный ответ на запах у рыб имеет характер двухфазного процесса. Первую кратковременную фазу провоцирует не одорант, а струя воды, омывающая обонятельный эпителий. Вторая фаза электрической активности обонятельных луковиц сопровождается возможным контактом обонятельного эпителия с одорантом. В экспериментах с разными концентрациями водорастворимых одорантов у рыб выявлена низкая дифференциальная чувствительность органов обоняния. Имеется в виду то, что электрореактивность обонятельных луковиц изменяется после того, как концентрацию раздражителя повышают на порядок или более. После анализа вышеизложенного можно предположить, что распознавание одоранта у разных видов рыб может протекать по нескольким схемам. Во-первых, для рыб с низкой обонятельной чувствительностью действительно необходим контакт одоранта со слизистой оболочкой обонятельных мешков. Без него рецепторные клетки не возбуждаются. Количество молекул одоранта должно быть большим, и количество нейронов, вступивших в контакт с одорантом, должно быть большим. В противном случае рыбы запах не чувствуют. Во-вторых, для рыб с хорошо развитым обонянием также важен контакт одоранта со слизью обонятельных мешков. Однако для запуска ольфакторной реакции требуется меньшее количество молекул одоранта, так как одорант вступает во взаимодействие со слизью, которая изменяет свои свойства таким образом, приводит к активизации чувствительных клеток обонятельного эпителия. Реактивность слизи имеет волновой характер, поэтому для активизации требуется всего несколько молекул одоранта. Таким образом, слизь является активным участником распознавай одоранта. Вероятно, адсорбционная способность слизи видоспецифична. Ее химический состав и структура запрограммированы на адсорбцию определенных химических веществ. В-третьих, у рыб с очень хорошим обонянием (акулы, угри, сомы) возможна детекция запахов в воде без непосредственого контакта с одорантом. Для них достаточен контакт обонятельного эпителия с водой, в которой некоторое время назад был растворе одорант. Вода обладает химической памятью: после контакта с химическими веществами, сопровождающегося образованием р. створа, вода меняет свои свойства (за счет водородных связей формируются грозди, цепочки и другие конструкции из двух, трех и более молекул Н20: напоминающие полимерные цепочки, которые могут иметь и вторичную структуру). Такая вода, даже не содержащая одорант, воздействует на ели: обонятельного эпителия с последующей активизацией обонятельных рецепторов. С этой позиции становится понятной способность акул чрезвычайно быстро и точно определять местоположение своей жертвы. При этом одоральный след, строго говоря, не является таковым. Акула использует не одорант, а след (изменения структуры воды) на воде от него. Распознавание запахов независимо от схемы детекции одорантов производят нейроны обонятельного эпителия. Даже если при знать существование одного типа нейронов в обонятельном эпителии, то этого достаточно для распознавания запахов, так и нейрон может находиться в трех морфофункциональных состояниях и содержать на булавообразном утолщении большое количество белков-рецепторов к различным одорантам. Таким образом, обоняние у рыб играет исключительную роль в процессе взаимодействия рыб с окружающей средой. Все виды рыб в той или иной мере используют обоняние для поиска пищи, внутри- и межвидового общения, ориентации при миграциях иска благоприятной среды обитания. Вкусовая сенсорика. Вкусовая рецепция рыб обеспечивается системой специальных хеморецепторов, организованных в специфические структуры, называемые вкусовыми почками. Эти структуры в различном количестве имеются у всех видов рыб. Они располагаются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки, жабрах и наружной поверхности тела (рис. 2.16). У рыб, имеющих усики (сомовые, тресковые), отмечается достаточно плотная концентрация вкусовых почек и на этих органах. У рыб, использующих грудные плавники для копания и осязания (хек, морской петух), обнаружены вкусовые анализаторы на плавниках. Поймем наружных вкусовых почек больше всего у костистых рыб. Например, у карповых и сомовых рыб их количество приближается к миллиону. У карповых рыб выделяют так называемый "небный орган" - значительное скопление вкусовых почек в ротовой полости. Вкусовая почка рыб имеет овальную форму. Снаружи ее покрывает слой слизи, под которым располагаются несколько десятков вытянутых рецепторных клеток (рис. 2.17). Рецепторные клетки плотно окружены опорными. Кроме того в клеточном слое присутствуют секреторные клетки, обеспечивающие почку слизью. Апикальная мембрана чувствительных клеток имеет несколько ресничек, выступающих из слизистого слоя, реснички (волоски) обладают высокой чувствительностью к химическим веществам по принципу стереохимического сродства. Со стороны базальной мембраны к хемочувствительным клеткам вкусовой почки подходят волокна 7, 9 и 10-й пар черепно-мозговых нервов, оканчивающиеся в вагусных долях (первичных вкусовых центрах) продолговатого мозга. Интересно, что у карповых и сомовых рыб вкусовая афферентация поступает по лицевому нерву, который в продолговатом мозге имеет хорошо выраженные вкусовые доли. Рис. 2.16. Поверхностная топография вкусовых почек у силурид Рис. 2.17. Строение хемочувствительного слоя вкусовой почки рыбы: 1- слой слизи; 2- секреторная клетка; 3 - чувствительная клетка; 4- опорная клетка; 5- базальная мембрана От вагусных и вкусовых долей в продолговатый мозг отходят вторичные вкусовые тракты. От продолговатого мозга идут восходящие пути к крыше среднего мозга, переднему ядру таламуса и ядрам гипоталамуса. В составе блуждающего, языкоглоточного и лицевого обнаружены не только вкусовые волокна, но и волокна рецепторов головы, что обеспечивает корреляцию вкусовой и механической афферентации. Механизм вкусовой рецепции. Механизм вкусовой рецепции хорошо изучен. Рыбы различают четыре основных вида вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый. Это подтверждено результатам многочисленных экспериментов разных авторов. Однако скоре; всего вкусовые ощущения у рыб богаче, чем у многих высших животных, и не ограничиваются четырьмя видами. В экспериментах рыбы различают вкус угольной кислоты, крови, а также слюны человека. Отмечается также вкусовая реакция рыб на отдельные аминокислоты. Гольяны, например, дифференцируют вкус различных углеводов (сахарозы, лактозы, глюкозы). Чувствительность вкусовых почек рыб к различным пищевым веществам неодинакова у разных видов. Доказано, что вкусовая чувствительность у рыб во много раз выше, чем у человека. Например, у форели чувствительность к сахарозе в 20 раз, а у пескаря в 100 раз выше, чем у человека. У гольяна вкусовые ощущения к хинину острее в 24 раза, поваренной соли в 205 раз, глюкозе в 1,5 раза, фруктозе в 2,5 раза, чем у человека. Особое место в ряду химических раздражителей у рыб занимает угольная кислота. Все рыбы выделяют этот раздражитель среди других, проявляя очень высокую чувствительность. Порог чувствительности к СО2 в экспериментах составляет 0,5-0,5 мг/л. Отмечено, что уровень углекислоты (диоксида углерода) в воде {1-4 мг/л) значительно изменяет характер пищевые рефлексов рыб. Существует точка зрения, согласно которой углекислота рассматривается как химический агент коммуникаций отдельных особей в стае. Интересно, что реакции рыб на органические и неорганические кислоты в воде определяются экологией вида. Пресноводные рыбы проявляют более высокую чувствительность к соляной, угольной, карбоновым кислотам. Морские рыбы менее чувствительны к кислотам, так как последние в значительной мере определяют буферные свойства морской воды, от которых зависят многие физиологические процессы у морских рыб. Однако следует иметь в виду, что у одной и той же рыбы вкусовая чувствительность определяется и физиологическим состоянием. Так, у голодной акулы она резко повышается, а у мигрирующих лососей уменьшается по мере приближения к нерестилищу вплоть до абсолютной анорексии. У карпа вкусовая чувствительность носит сезонный характер и зависит от температуры воды Молекулярные основы вкусовой хеморецепции у всех видов животных одинаковы. Чувствительная клетка имеет белок-рецептор, который избирательно соединяется со "своим" вкусовым веществом, в результате чего возникает специфическая афферентация. Даже если согласиться с наличием четырех белков-рецепторов у первичных нейронов вкусовых почек, то в результате координации только вкусовой афферентации в нервных центрах можно получить широкую палитру вкусовых ощущений. Таким образом, вкусовая рецепция рыб базируется на хорошо развитой морфофункциональной основе и обеспечивает рыбам сложные стереотипы ориентировочного, пищевого, полового и оборонительного поведения. Общая химическая рецепция. Морфологической основой "общего химического чувства рыб" является их собственный рецепторный аппарат, представленный свободными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов. Результатами электрофизиологических исследований доказана причастность первой четверти боковой линии рыб к хеморецепции (одно- и двухвалентные катионы). У акул к химической рецепции имеют отношение и ампулы Лоренцини. Необходимо отметить, что далеко не все исследователи соглашаются с таким взглядом на морфологическую базу "общего химического чувства", так как полагают нецелесообразным отделять его от вкусового чувства. В основу признания самостоятельности "общего химического чувства" могут быть положены, по крайней мере, два соображения. Во-первых, дифференцированная рецепция вкусовых веществ вкусовыми почками. Во-вторых, различный характер ответных реакций на раздражение вкусовых почек (реакция может быть как положительной, так и отрицательной) и рецепторного аппарата общего химического чувства (реакции бывают только отрицательными, т.е. имеют ярко выраженный защитный характер). Электрические ответы вкусовых почек и свободных нервных окончаний совершенно различны. Для вкусовых почек характерен медленный электрический разряд, для хемосенситивных нервных окончаний - быстрый разряд. Да и химические агенты, раздражающие рецепторный аппарат общего химического чувства, другие. Это не сладкие, горькие, соленые и кислые продукты, а рН (чувствительность рыб 0,05-0,07 ед.), общая соленость воды (чувствительность 0,3-0,03% обычной для водоема солености), катионный состав воды. Химические агенты опасности рыбами рецептируются органами обшей химической чувствительности (ихтеоптерин, молекулярный хлор, ионы цинка, меди и др.). Афферентация от рецепторов общей химической чувствительности поступает в общий с вкусовым чувством центр продолговатого мозга по общим (за исключением третьей пары спинномозговых нервов) нервным путям и, вероятно, влияет на афферентный синтез вкусовых центров. Результаты электрофизиологических исследований пресноводных и морских рыб с использованием метода вызванной активности нейронов продолговатого мозга выявили особенности в хеморецепции кислот и солей. У пресноводных рыб, например карпа, отмечается высокая чувствительность рецепторов головы к растворам кислот и изменению рН воды. Чувствительность к изменению солевого состава воды у них на порядок ниже. У морских рыб (треска, сом) изменения электроактивности нейронов продолговатого мозга фиксировали при орошении головы 0,001 М раствором хлорида натрия (поваренной соли). Для карпа нижний по-рог раздражимости определен как 0,05 М раствор. При этом у трески отмечена пониженная чувствительность (по сравнению с карпом и пресноводным сомом) к изменению рН воды и растворам соляной кислоты. Анализ волокон, входящих в состав лицевого и блуждающего нервов пресноводных рыб, выявил преобладание "кислотных" волокон над "солевыми". У морских рыб, наоборот, "солевые" волокна превалируют над "кислотными". Очевидно, что для пресноводных рыб кислотный анализ среды обитания более актуален, чем анализ солевого состава воды. Отсюда и существенные морфофункциональные различия системы общего химического чувства пресноводных и морских рыб. Система контроля за химическим составом воды особенно хорошо развита у проходных рыб, для которых жизненно важно быстро перестроить работу внутренних органов при резком изменении солености среды обитания. Так, семга различает концентрации хлорида натрия 10-2?10-5 М/л и одновременно имеет высокую чувствительность (0,05-0,07 ед.) к изменениям рН среды. Очевидно, что эволюционно общая химическая рецепция является более древним механизмом контроля за окружающей средой. По мере развития животного мира химическая рецепция подверглась дифференцировке на обонятельную и вкусовую. С выходом животных на сушу, общая химическая рецепция была утрачена. У водных животных она все-таки присутствует в той или иной степени, так как "жизнь в химическом растворе", каким является любой водоем, требует постоянного контроля за изменениями химического состава среды. Поэтому деление хеморецепции у рыб на обонятельную, вкусовую и общую химическую отражает объективные морфофункциональные реалии водного образа жизни.
§ 7. СЛУХ Вопрос о том, слышат ли рыбы, долго дискутировался. В настоящее время установлено, что рыбы слышат и сами издают звуки. Звук представляет собой цепочку регулярно повторяющихся волн сжатия газообразной, жидкой или твердой среды, т. е. в водной среде звуковые сигналы так же естественны, как и на суше. Волны сжатия водной среды могут распространяться с различной частотой. Низкочастотные колебания (вибрация или инфразвук) до 16Гц воспринимаются не всеми рыбами. Однако у некоторых видов инфразвуковая рецепция доведена до совершенства (акулы). Спектр звуковых частот, воспринимаемый большинством рыб, лежит в диапазоне 50-3000 Гц. Способность к восприятию рыбами ультразвуковых волн (свыше 20 000 Гц) до настоящего времени убедительно не доказана. Скорость распространения звука в воде в 4,5 раза больше, чем в воздушной среде. Поэтому звуковые сигналы с берега доходят до рыб в искаженном виде. Острота слуха у рыб не так развита, как у наземных животных. Тем не менее у некоторых видов рыб в экспериментах наблюдаются довольно приличные музыкальные способности. Например, гольян при 400-800 Гц различает 1/2 тона. Возможности других видов рыб скромнее. Так, гуппи и угорь дифференцируют два различающихся на 1/2-1/4 октавы. Есть и совершенно бездарные в музыкальном отношении виды (беспузырные и лабиринтовые рыбы). Рис. 2.18. Связь плавательного пузыря с внутренним ухом у разных видов рыб: а- сельдь атлантическая; б -треска; в - карп; 1 - выросты плавательного пузыря; 2- внутреннее ухо; 3 - головной мозг: 4 и 5-косточки Веберова аппарата; общий эндолимфатический проток Острота слуха определяется морфологией акустико-латеральной системы, к которой помимо боковой линии и ее производных относят внутреннее ухо плавательный пузырь и Веберов аппарат (рис. 2.18). И в лабиринте, и в боковой линии чувствительными клетками выступают так называемые волосатые клетки. Смещение волоска чувствительной клетки как в лабиринте, так и в боковой линии приводит к одинаковому результату-генерации нервного импульса, поступающего в один и тот же акустико-латеральный центр продолговатого мозга. Однако эти органы рецептируют и другие сигналы (гравитационное поле, электромагнитные и гидродинамические поля, а также механические и химические раздражители). Слуховой аппарат рыб представлен лабиринтом, плавательным пузырем (у пузырных рыб), Веберовым аппаратом и системой боковой линии. Лабиринт. Парное образование - лабиринт, или внутреннее ухо рыб (рис. 2.19), выполняет функцию органа равновесия и слуха. Слуховые рецепторы в большом количестве присутствуют в двух нижних камерах лабиринта - лагене и утрикулюсе. Волоски слуховых рецепторов очень чувствительны к перемещению эндолимфы в лабиринте. Изменение положения тела рыбы в любой плоскости приводит к перемещению эндолимфы, по крайней мере, в одном из полукружных каналов, что раздражает волоски. В эндолимфе саккулы, утрикулюса и лагены находятся отолиты (камешки), которые повышают чувствительность внутреннего уха. Рис. 2.19. Лабиринт рыбы: 1-круглый мешочек (лагена); 2-ампула (утрикулюс); 3-саккула; 4-каналы лабиринта; 5- расположение отолитов Их общее количество по три с каждой стороны. Они различаются не только расположением, но и размерами. Самый крупный отолит (камешек) находится в круглом мешочке - лагене. На отолитах рыб хорошо заметны годовые кольца, по которым v некоторых видов рыб определяют возраст. Они также обеспечивают оценку эффективности маневра рыбы. При продольном, вертикальном, боковом и вращательном движениях тела рыбы происходят некоторое смещение отолитов и раздражение ими чувствительных волосков, что, в свою очередь, создает соответствующий афферентный поток. На них же (отолиты) ложатся и рецепция гравитационного поля, оценка степени ускорения рыбы при бросках. От лабиринта отходит эндолимфатический проток (см. рис. 2.18,6), который у костистых рыб закрыт, а у хрящевых открыт и сообщается с внешней средой. Веберов аппарат. Он представлен тремя парами подвижно соединенных косточек, которые называются стапесом (контактирует с лабиринтом), инкусом и малеусом (эта кость соединена с плавательным пузырем). Кости Веберова аппарата являются результатом эволюционной трансформации первых туловищных позвонков (рис. 2.20, 2.21). При помощи Веберова аппарата лабиринт контактирует с плавательным пузырем у всех пузырных рыб. Другими словами, Веберов аппарат обеспечивает связь центральных структур сенсорной системы с воспринимающей звук периферией. Рис.2.20. Строение Веберова аппарата: 1- перилимфатический проток; 2, 4, 6, 8- связки; 3 - стапес; 5- инкус; 7- малеус; 8 - плавательный пузырь (римскими цифрами обозначены позвонки) Рис. 2.21. Общая схема строения органа слуха у рыбы: 1 - головной мозг; 2 - утрикулюс; 3 - саккула; 4- объединительный канал; 5 - лагена; 6- перилимфатический проток; 7-стапес; 8- инкус; 9-малеус; 10- плавательный пузырь Плавательный пузырь. Он является хорошим резонирующим устройством, своеобразным усилителем средне- и низкочастотных колебаний среды. Звуковая волна извне приводит к колебаниям стенки плавательного пузыря, которые, в свою очередь, приводят к смещению цепочки косточек Веберова аппарата. Первая пара косточек Веберова аппарата давит на мембрану лабиринта, вызывая смещения эндолимфы и отолитов. Таким образом, если проводить аналогию с высшими наземными животными, Веберов аппарат у рыб выполняет функцию среднего уха. Однако не у всех рыб есть плавательный пузырь и Веберов аппарат. В этом случае рыбы проявляют низкую чувствительность к звуку. У беспузырных рыб слуховую функцию плавательного пузыря частично компенсируют воздушные полости, связанные с лабиринтом, и высокая чувствительность органов боковой линии к звуковым стимулам (волнам сжатия воды). Боковая линия. Она является очень древним сенсорным образованием, которое и у эволюционно молодых групп рыб выполняет одновременно несколько функций. Принимая во внимание исключительное значение этого органа для рыб, позволим себе более подробно остановиться на его морфофункциональной характеристике. Разные экологические типы рыб демонстрируют различные варианты латеральной системы. Расположение боковой линии на теле рыб часто является видоспецифичным признаком. Есть виды рыб, у которых более чем одна боковая линия. Например, терпуг имеет по четыре боковых линии с каждой стороны, отсюда происходит его второе название - "восьмилинейный хир". У большинства костистых рыб боковая линия тянется вдоль туловища (не прерываясь или прерываясь в отдельных местах), достигает головы, образуя сложную систему каналов. Каналы боковой линии расположены или внутри кожи (рис. 2.22), или открыто на ее поверхности. Примером открытого поверхностного расположения невромастов - структурных единиц латеральной линии - является боковая линия у гольяна. Несмотря на очевидное разнообразие морфологии латеральной системы, следует подчеркнуть, что наблюдаемые различия касаются только макростроения этого сенсорного образования. Собственно рецепторный аппарат органа (цепочка невромастов) на удивление одинаков у всех рыб как и морфологическом, так и функциональном отношении. Система боковой линии реагирует на волны сжатия водной среды, обтекающие потоки, химические Рис. 2.22. Канал боковой линии рыбы раздражители и электромагнитные поля при помощи невромастов - структур, объединяющих несколько волосковых клеток (рис. 2.23). Невромаст состоит из слизисто-студенистой части - капулы, в которую погружены волоски чувствительных клеток. Закрытые невромасты сообщаются с внешней средой небольшими прободающими чешую отверстиями (рис. 2.24). Открытые невромасты характерны для каналов латеральной системы, заходящих на голову рыбы (см. рис. 2.23, а). Канальные невромасты тянутся от головы до хвоста по бокам тела, как правило, в один ряд (у рыб семейства Hexagramidae шесть рядов и бол ее). Термин "боковая линия" в обиходе относится именно к: ка-нальным невромастам. Однако у рыб описаны и невромасты, отделенные от канальной части и имеющие вид самостоятельных органов (рис. 2.25). Канальные и свободные невромасты, расположенные в разных частях тела рыбы, и лабиринт не дублируют, а функционально дополняют друг друга. Считается, что саккулюс и лагена внутреннего уха обеспечивают звуковую чувствительность рыб с большого расстояния, а латеральная система позволяет локализовать источник звука (правда уже вблизи источника звука). Рис. 2.23. Строение невромаста рыбы: а - открытый; б - канальный
Рис. 2.24. Отверстия каналов боковой линии в чешуе рыб Рис. 2.25. Расположение элементов латеральной системы на голове вьюна
Экспериментально доказано, что боковая линия воспринимает низкочастотные колебания, как звуковые, так и связанные с движением других рыб, т. е. низкочастотные колебания, возникающие от удара рыбы хвостом по воде, воспринимаются другой рыбой как низкочастотные звуки. Таким образом, звуковой фон водоема довольно разнообразен и рыбы располагают совершенной системой органов для восприятия волновых физических явлений под водой. Заметное влияние на активность рыб и характер их поведения оказывают волны, возникающие на поверхности воды. Причинами данного физического явления служат многие факторы: движение крупных объектов (крупная рыба, птицы, животные), ветер, приливы, землетрясения. Волнение служит важным каналом информирования водных животных о событиях как в самом водоеме, так и за его пределами. Причем волнение водоема воспринимается и пелагическими, и донными рыбами. Реакция на поверхностные волны со стороны рыбы бывает двух типов: рыба опускается на большую глубину или перемешается на другой участок водоема. Стимулом, действующим на тело рыбы в период волнения водоема, является движение воды относительно тела рыбы. Перемещение воды при ее волнении рецептируется акустико-латеральной системой, причем чувствительность боковой линии к волнам чрезвычайно высока. Так, для возникновения афферентации от боковой линии достаточно смешения купулы на 0,1 мкм. При этом рыба способна очень точно локализовать как источник волнообразования, так и направление распространения волны. Пространственная диаграмма чувствительности рыб видоспецифична (рис. 2.26). В экспериментах использовали искусственный волнообразователь как очень сильный раздражитель. При изменении его местоположения рыбы безошибочно находили очаг возмущения. Реакция на источник волн состоит из двух фаз. Первая фаза - фаза замирания - является результатом ориентировочной реакции (врожденного исследовательского рефлекса). Продолжительность этой фазы определяется многими факторами, наиболее существенными из которых являются высота волны и глубина погружения рыбы. Для карповых рыб (карп, карась, плотва) при высоте волны 2-12 мм и погружении рыб на 20-140 мм ориентировочный рефлекс занимал 200-250 мс. Вторая фаза - фаза движения - условно-рефлекторная реакция вырабатывается у рыб довольно быстро. Для интактных рыб достаточно от двух до шести подкреплений для ее возникновений у ослепленных рыб после шести сочетаний волнообразования пищевого подкрепления вырабатывался устойчивый поисковый пищедобывающий рефлекс. Рис. 2.26. Диаграмма чувствительности к поверхностным волнам у линя (а) и красноперки (б)
Большей чувствительностью к поверхностной волне отличаются Мелкие пелагические планктонофаги, меньшей - крупные донные рыбы. Так, ослепленные верховки при высоте волны всего 1- 3 мм уже после первого предъявления стимула демонстрировали ориентировочную реакцию. Для морских донных рыб характерна чувствительность к сильному волнению на поверхности моря. На глубине 500 м их латеральная линия возбуждается, когда высота волны достигает 3 м и длины 100 м. Как правило, волны на поверхности моря порождают качку Поэтому при волнении в возбуждение приходит не только боковая линия рыбы, но и ее лабиринт. Результаты экспериментов по, казали, что полукружные каналы лабиринта реагируют на вращательные движения, в которые водяные потоки вовлекают тело рыбы. Утрикулюс рецептирует линейное ускорение, возникающее в процессе качки. Во время шторма меняется поведение как одиночных, так и стайных рыб. При слабом шторме пелагические виды в прибрежной зоне опускаются в придонные слои. При сильном волнении рыбы мигрируют в открытое море и уходят на большую глубину, где влияние волнения менее заметно. Очевидно, что сильное волнение оценивается рыбами как неблагоприятный или даже опасный фактор. Он подавляет пищевое поведение и вынуждает рыб совершать миграции. Алогичные изменения в пищевом поведении наблюдаются и у видов рыб, обитающих во внутренних водоемах. Рыболовы знают, что при волнении моря клев рыбы прекращается. Таким образом, водоем, в котором обитает рыба, является источником разнообразной информации, передаваемой по нескольким каналам. Такая информированность рыбы о колебаниях внешней среды позво-ляет ей своевременно и адекватно реагировать на них локомоторными реакциями и изменением вегетативных функций. Сигналы рыб. Очевидно, что рыбы сами являются источником разнообразных сигналов. Они издают звуки в диапазоне частот от 20 Гц до 12 кГц, оставляют химический след (феромоны, кайромоны), имеют собственные электрические и гидродинамические поля. Акустические и гидродинамические поля рыбы создают различными способами. Издаваемые рыбами звуки довольно разнообразны, однако из-за низкого давления зафиксировать их можно лишь при помощи специальной высокочувствительной техники. Механизм формирования звуковой волны у разных видов рыб может быть различным (табл. 2.5).
