АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Классификация раздражителей

Все раздражители по их природе можно разделить на 3 группы:

1. Физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические);

2. Химические (щёлочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);

3. Физико-химические (изменение осмотического давления, pH – среды, ионного состава и др.).

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов – изменение давления, для скелетной мышцы – нервный импульс и т.д.

Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально неприспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

Природа возбуждения. Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при прикосновении лапок к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришёл к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передаётся по металлическим проводникам к мышцам лапки. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани.

Физик Вольт, повторив первый опыт Гальвани, пришёл к заключению, что описанные явления нельзя считать обусловленными наличием «животного электричества». Источником тока, по мнению Вольта является не спинной мозг, как полагал Л.Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов – меди и железа. В ответ на эти возражения Л.Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени – возникало сокращение мышцы. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани.

Позже было замечено, что сокращение мышцы во втором опыте Гальвани возникает, если нерв одновременно соприкасается с повреждённой и неповреждённой поверхностями мышцы. Дюбуа-Реймоном было установлено, что повреждённый участок мышцы несёт отрицательный заряд, а неповреждённый участок – положительный. При набрасывании нерва на повреждённый и неповреждённый участки мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя или током повреждения.

Дюбуа-Реймон впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к её внутреннему содержимому. В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая была названа мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ.

Было разработано несколько теорий возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя. Согласно этой теории мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей её среде.

Клетку ограничивает тончайшая оболочка – мембрана. В состав мембраны входят липиды (в основном фосфолипиды), белки и мукополисахариды. Согласно жидкостно-мозаичной модели мембраны она состоит из бимолекулярного слоя фосфолипидов, в который включены белки. Одни белки пронизывают мембрану насквозь, а другие погружены в её толщу. В мембране имеются ионные каналы, образованные макромолекулами белка, пронизывающих липидный слой. Каналы мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические (селективные, обладающие способностью пропускать только определённые ионы). Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно. Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП. Эти каналы называются потенциалозависимыми.

Селективные потенциалозависимые ионные каналы подразделяются на: натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные. Но их селективность часто не абсолютна, а название канала указывает лишь на тот ион, для которого данный канал наиболее проницаем.

Ионный канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма(«ворот»), который управляется электрическим полем мембраны. В каждом канале предполагают наличие двух типов «ворот»- быстрых активационных (m) и медленных инактивационных (h). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты. Например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» m закрыты, а «ворота» h – открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризации) в начальный момент «ворота» m и h открыты – канал находится в проводящем состоянии. Через открытые инактивационные «ворота» закрываются – канал инактивируется. По мере восстановления инактивационные «ворота» закрываются – канал инактивируется. По мере восстановления МПП инактивационные «ворота» медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние.

Мукополисахариды, располагаясь в виде «деревьев» на поверхности мембрана осуществляют рецепторные функции.

В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Поляризация мембраны при открытых калиевых каналах и наличии трансмембранного градиента концентраций калия, объясняется, прежде всего, утечкой внутриклеточного калия в окружающую клетку среду. Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы – крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд.

В состоянии покоя наблюдаются небольшие потоки ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту, что в конечном итоге должно было бы привести к выравниванию концентраций этих ионов внутри клетки и в окружающей её среде. Но в живых клетках этого не происходит, т.к. в клеточной мембране существует особый молекулярный механизм, который получил название натрий-калиевого насоса. Он обеспечивает выведение их цитоплазмы клетки ионов натрия и введение в цитоплазму ионов калия. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента, т.е. он работает с затратой энергии.

Т.о., возникновение и поддержание мембранного потенциала покоя обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса. МПП создаёт электрическое поле. Оно обеспечивает закрытое состояние активационных «ворот» натриевых каналов и открытое состояние инактивационных «ворот».

Регистрация электрических потенциалов в нервном и мышечном волокне или в нервной клетке показала, что при возбуждении происходит изменение МПП, возникает потенциал действия. Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины МПП – деполяризация мембраны. В начале деполяризация развивается медленно. При уменьшении МПП до критического уровня деполяризации проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 20 раз. В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда) – внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к её наружной. Этот потенциал превышения достигает величины 30-50 мВ, после чего закрываются быстрые натриевые каналы – происходит инактивация натриевой проницаемости и открываются калиевые каналы. Начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя – реполяризация мембраны.

Потенциал действия может быть зарегистрирован двумя способами:

1. Внеклеточным – с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности клетки;

2. Внутриклеточным – с помощью электродов, один из которых введён внутрь клетки, а другой расположен на её поверхности.

Дата добавления: 2015-01-12 | Просмотры: 1702 | Нарушение авторских прав