 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Сетчатка
Наружная пограничная мембрана
Внутренняя пограничная мембрана Рис. 3.6.44. Строение клетки Мюллера сетчатой оболочки. Импрегнация серебром Б Б В Б Г Рис. 3.6.45. Схематическое изображение клетки Мюллера и ее отношение к структурным элементам сетчатой оболочки: / — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой нервных волокон; 3 — слой ганглиоз-ных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; 6 — наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8 —наружная пограничная мембрана; А — радиально распространяющиеся отростки; Б — сотоподобные отростки; В — горизонально распространяющиеся отростки; Г — волокнистые «корзинки»
ного расположения. При этом мюллеровские клетки обеспечивают правильную ориентацию, перемещение и жесткое топографическое расположение нейронов в процессе эмбрионального развития сетчатки. Мюллеровские клетки обладают многочисленными отростками, выполняющими все межклеточные пространства ткани сетчатки и оплетающими тела нейронов. Различают четыре типа отростков мюлле-ровской клетки [1008] (рис. 3.6.45): 1. Радиальные отростки, распределяющиеся 2. Нежные горизонтальные отростки, рас 3. Тонкие, волосоподобные отростки, обра 4. Отростки, образующие ячеистую сетча Мюллеровские клетки формируют также ножкоподобные окончания на кровеносных сосудах сетчатки большого калибра. Клетки Мюллера прикрепляются к наружной пограничной мембране при помощи десмо-сом, а к нейронам при помощи плотных контактов [7, 39, 1120]. Между ними не выявлено щелевых синаптических контактов. Цитоплазма мюллеровских клеток неодинакова в различных участках. Эти структурные различия отражают функциональные особенности. Внутренняя половина клетки содержит шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы и радиально ориентированные филаменты, диаметром 10—20 нм. Наличие перечисленных органоидов предполагает высокий уровнь белкового синтеза [684]. Внешняя, или склеральная, половина клетки приспособлена к поглощению метаболитов (эн-доцитоз) и их внутриклеточному транспорту. Вблизи наружной пограничной мембраны видны многочисленные микротрубочки и митохондрии. Вполне вероятно, что эти органоиды обеспечивают клетку энергией, необходимой для активного транспорта метаболитов. Наружная часть клетки содержит гликоген, количество которого зависит от степени оксиге-нации сетчатки [39]. Если в экспериментальных условиях уменьшить кровенаполнение сосудов сетчатки, то запас гликогена в клетках быстро истощится. Отмечено, что значительно возрастает количество гликогена в цитоплазме мюл-леровской клетки, расположенной на уровне внутреннего синаптического слоя в условиях световой адаптации. Иммуноморфологически показано, что цитоплазма клеток насыщена промежуточными филаментами, реактивными в отношении вин-ментина и глиального фибриллярного кислого белка. Последние два компонента можно обнаружить в норме только во внутренней части Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Какова основная роль мюллеровской клетки? Для того чтобы выяснить ее, необходимо напомнить особенности кровоснабжения сетчатки. Микроциркуляторная сеть сетчатки располагается с внутренней и наружной поверхностей сетчатки, вне нервных слоев ее. Капилляры не проникают внутрь сетчатки. Более того, наружная треть сетчатки обеспечивается питательными веществами сосудистой оболочкой путем диффузии. В этих условиях основным трофическим путем становится система капилляр — глиаль-ная клетка — нейрон. В этой системе центральную роль играет мюллеровская клетка. О высокой метаболической активности клеток Мюллера и возможной их роли в метаболизме медиаторов свидетельствуют данные гистохимии. Им-муногистохимическими исследованиями выявлено наличие в цитоплазме глютамина, таурина и глютамин синтетазы [737, 844]. Обнаружена также матричная РНК ангидразы 11 [475, 900], обеспечивающей буферные свойства межклеточного пространства сетчатки [778]. Мюллеров-ские клетки сетчатки крысы, культивированные in vitro, содержат матричную РНК инсулина, контролирующую метаболизм глюкозы [234]. Недавно показано, что клетки Мюллера могут синтезировать ретиноидную кислоту [235, 279]. Одной из наиболее важных функций мюллеровской клетки является разрушение нейроме-диаторов [39, 265, 780]. В электрофизиологических экспериментах доказано, что мюллеровские клетки генерируют медленный компонент электроретинограммы. При этом мюллеровская клетка играет роль К+ электрода. Ионы К+, высвобождаемые в результате деятельности нейронов сетчатки (в основном, биполярных клеток), концентрируются на поверхности мюллеровских клеток, затем проникают в их цитоплазму, что приводит к деполяризации мембраны. Этот процесс и является причиной формирования b-волны (медленный компонент) электроретинограммы [8, 779, 799]. Интересно, что потенциалы мюллеровских волокон регестрируются лишь в толще внутреннего синаптического слоя, т. е. в районе основного источника ионов калия и именно там, где концентрируется основная масса синапсов. Исходя из изложенного выше, видно, что мюллеровские клетки выполняют довольно разнообразные и важные функции. К ним можно отнести следующие: 1. Поставка нейронам сетчатки продуктов 2. Выведение продуктов обмена нейронов 3. Защита нейронов от избыточного высво
4. Фагоцитоз продуктов распада нейронов 5. Синтез ретиноидной кислоты из ретино 6. Защита нейронов путем контроля гомеоста- Нарушение функции мюллеровских клеток связывают с развитием многих заболеваний, в частности старческого и связанного с Х-хромо-сомой юношеского ретиношизиса. Глиальные клетки активно участвуют в процессах репарации при повреждении сетчатки. Путем иммунной гистохимии установлено, что мюллеровские клетки сетчатки крысы реагируют на повреждение, подобно астроцитам мозга, путем накопления кислого фибриллярного белка, играющего большую роль в процессах фиб-риллогенеза [ПО]. Накопление этого белка отмечено у людей в условиях реактивного глиоза сетчатки [752]. Дополнительная глия. В сетчатке выявлены клетки, лишь отдаленно напоминающие астро-циты, но не обладающие всеми их структурными признаками. Поскольку они тесно прилежат к ганглиозным клеткам, эти клетки были названы параганглиозными клетками (название схожее с перинейрональными клетками центральной нервной системы). По всей видимости, они выполняют трофическую функцию по отношению к ганглиозным клеткам. 3.6.6. Межклеточное пространство Между клетками сетчатки существует пространство, ширина которого равна примерно 10—20 нм. Наиболее широкое это межклеточное пространство между фоторецепторами. Вы-поленено оно электронноплотным мелкозернистым материлом (интерфоторецепторный мат-рикс), препятствующим диффузии в сетчатку частиц большого размера [40, 1013]. Межфоторецепторный матрикс состоит из глюкозаминогликанов, гликопротеидов и фила-ментозного материала. Лишен он коллагена, ламинина и фибронектина. Матрикс, окружающий палочки, отличается своим химическим составом от матрикса, окружающего колбочки [40, 432, 530]. Более подробная информация о функции матрикса приведена выше. 3.6.7. Топографические особенности На основании существования значительных различий строения и функции сетчатки в зависимости от расположения выделяют центральную и периферическую зоны сетчатки. Сетчатка
Рис. 3.6.47. Офтальмоскопический вид глазного дна (вверху) и соответствие его структур особенностям микроскопического строения сетчатой оболочки (внизу) (по Hogan et ai, 1971): I — ямочка; 2 — центральная ямка; 3 — парафовеолярная область; 4 — перифовеолярная область 1000 мкм
Рис. 3.6.49. Схема строения области центральной ямки сетчатой оболочки: / — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой ганглиозных клеток; 3 — внутренний ядерный слой; 4 — наружный ядерный слой; 5 — пигментный эпителий сетчатой оболочки Диаметр желтого пятна равняется примерно 5,5 мм. При микроскопическом исследовании этот участок сетчатки идентифицируется на основании трех основных критериев:
1. Слой ганглиозных клеток содержит более 2. Волокна наружного плексиформного слоя 3. Отмечается большая концентрация кол Понятие «желтое пятно» возникло при макроскопическом исследовании трупных глаз. На плоскостных препаратах сетчатки видно небольшое пятно желтого цвета. Длительное время химический состав пигмента, придающего желтый цвет этой области сетчатки, был неизвестен. Лишь использование хроматографии позволило выделить пигменты в «чистом» виде и идентифицитровать два их вида. Это зиксан-тин и лютеин. В 90% исследованных глаз преобладал зиксантин, а в 10%—лютеин. Изменение указанного соотношения пигментов не происходит с возрастом. Соотношение этих пигментов изменяется в зависимости от расстояния исследуемого участка сетчатки от центра желтого пятна. Показано, что изменение соотношения пигментов четко коррелирует с изменением количественного соотношения палочек и колбочек. Концентрация лютеина выше в местах большей концентрации палочек, а зиксанти-на — колбочек. В перифовеолярной области обнаруживается еще один пигмент желтого цвета — липофусцин. Предполагают, что отсутствие свечения ма-кулярной области при проведении флюоресцентной ангиографии скорее связано с наличием пигментов, чем с особенностями строения сосудов сетчатки или кровообращения этой области. Центральная ямка представляет собой небольшое углубление внутренней поверхности сетчатки. Ее центр расположен в 4,0 мм тем-поральней и 0,8 мм ниже диска зрительного нерва. Располагается эта область непосредственно на зрительной оси глаза. При клиническом исследовании границу центральной ямки точно определить не представляется возможным. Только у молодых людей эта область хорошо видна в виде светлого рефлекса эллипсоидной формы, исходящего из утолщенной внутренней пограничной мембраны сетчатки, которая направляется в сторону ямочки. Диаметр центральной ямки равен 1,5— 1,8 мм (составляет 5° поля зрения), приближаясь к размеру диска зрительного нерва. Основание ямки имеет диаметр 0,4 мм. Глубина центральной ямки отличается у разных людей, но в среднем равняется 0,25 мм. В самом центре центральной ямки сетчатка истончается до 0,13 мм (рис. 3.6.47). В центральной ямке преобладают колбочки, что свидетельствует о том, что эта область обеспечивает наибольшую остроту зрения. Именно здесь концентрируется до 10% колбочек всей сетчатки. Плотность колбочек су- Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Колбочки в области центральной ямки по форме напоминают палочки, но их ультраструктурная организация идентична колбочкам других участков сетчатки. Наружные сегменты этих колбочек ориентированы строго вдоль зрительной оси и перпендикулярно плоскости пигментного эпителия сетчатки. В то же время наружные сегменты фоторецепторных клеток других участков сетчатки ориентированы в направлении зрачка. На расстоянии 0,25 мм от центральной ямки начинает быстро нарастать количество палочек, максимальное число которых занимает область, равную 18° с темпоральной стороны, и 23° — с назальной. Ямочка (foveola) представляет собой центрально расположенное углубление в центральной ямке. Поперечник этой области равен приблизительно 0,35 мм, а толщина основания — 0,10 мм. Граница ямочки четко не определяется, и она незаметно переходит в центральную ямку. В этой области обнаруживаются только наружные сегменты колбочек, воспринимающих «красный» и «зеленый» цвета, а также глиальные и мюллеровские клетки. Изредка при световой микроскопии можно увидеть ядра ганглиозных клеток сразу же под внутренней пограничной мембраной. Центральные участки ямки обеспечиваются питанием только за счет диффузии питательных веществ из хориокапил-лярного слоя сосудистой оболочки. Фовеолярная бессосудистая зона характеризуется полным отсутствием сосудов. Эта зона располагается между центральной ямкой и ямочкой и хорошо видна при флюоресцентной ангиографии. Диаметр бессосудистой зоны варьирует от 250 до 600 мкм. Эта область имеет большое практическое значение. Она является ориентиром при проведении лазеркоагуля-ции неоваскулярных субретинальных мембран. Периферия сетчатки (рис. 3.6.50). Зубчатая линия (край), передний и задний субретинальный «тупик». Строение периферии сетчатой оболочки существенно отличается от центральных участков. Особенно это четко определяется в месте перехода сенсорной части сетчатки в плоскую часть ресничного тела. Этот переход имеет вид зубчатой линии, наиболее четко выраженной с назальной стороны. Он имеет ширину 2,1 мм с темпоральной стороны и 0,7—0,8 мм — с назальной стороны. Располагается зубчатая линия от лимба в 6,0 мм с назальной стороны и в 7,0 мм с височной. Расстояние от экватора до нее равно
Рис. 3.6.50. Микроскопическое строение сетчатой оболочки в области зубчатой линии: видно место перехода сенсорной части сетчатки в пигментный эпителий ресничного тела. В месте перехода в сетчатке определяется кистовидная полость. Стрелками указана мембрана Бруха 6—8 мм, а от зрительного нерва с назальной стороны — 25 мм. В области зубчатой линии периферические отделы сенсорной части сетчатки внезапно истончаются и переходят в непигментированный слой пигментного эпителия ресничного тела. При этом полностью исчезает слой нервных волокон и ганглиозных клеток, существенно истончается наружный плексиформный слой. Наружный ядерный слой истончается всего до двух слоев клеток. При этом нейроглия и мюллеровские клетки замещают исчезнувшие нейроны. Внутренняя пограничная мембрана в области зубчатой линии утолщается, образуя полосу шириной 4,0 мм. Происходит это в результате плотного контакта мембраны с коллагеновы-ми волокнами основания стекловидного тела. Вблизи зубчатой линии видны лишь единичные палочки и абортивные формы колбочек. Именно в этой области у здоровых людей нередко выявляются кисты сетчатой оболочки, окруженные скоплением глиальных клеток (кистоз-ная дегенерация). Кисты выполнены гликозами-ногликанами и иногда «открываются» в стекловидное тело. Кистозная дегенерация периферии сетчатки более выражена с темпоральной стороны, и вероятность ее развития увеличивается с возрастом. В области зубчатой линии наружная пограничная мембрана вместе с мембраной пигментного эпителия формирует плотную спайку, продолжающуюся кпереди между двумя слоями ресничного эпителия. Это сращение образует большой циркулярно расположенный «тупик» переднего субретинального пространства. Задний субретинальный «тупик» локализуется вокруг диска зрительного нерва. В этом месте исчезают внутренние и наружные сегменты фоторецепторов. Наружная пограничная мембрана продолжается между глиальными клетками Мюллера и соединительным поясом, лежащим вблизи верхушек пигментных эпителиальных клеток, образуя при этом сращение. Сетчатка
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 781 | Нарушение авторских прав |
тела клетки. После травмы или отслойки сетчатой оболочки они распределяются по всему телу клетки [324, 427].
Центральная сетчатка (рис. 3.6.46, см. цв. вкл.; 3.6.47; 3.6.48, см. цв. вкл.; 3.6.49). Наиболее важным участком центральной сетчатки является желтое пятно (macula lutea). Желтое пятно темнее окружающей сетчатки, поскольку более интенсивно пигментирован подлежащий пигментный эпителий. В центре желтого пятна определяется еще более темное пятно, называемое центральной ямкой (fovea centralis), а по середине его — светлая точка, ямочка (/о- veola). Между центральной ямкой и ямочкой лежит так называемая бессосудистая зона.
щественно увеличивается по мере продвижения к центру, причем в большей степени с назальной стороны, чем темпоральной. Диаметр области, содержащей только колбочки, равняется 0,57 мм, и в этом участке располагается порядка 35 000 колбочек. По всей площади центральной ямки, равной 1,75 мм2, число колбочек равняется 100 000. В ямочке 2500 колбочек.
Субретинальное пространство. Между сенсорной частью сетчатки и пигментным эпителием располагается потенциальное (возникающее в определенных условиях) пространство, так называемое субретинальное пространство. Субретинальное пространство оканчивается в двух тупиках, описанных выше.