(рис. 3.7.16—3.7.19). Центральная артерия сетчатки является ветвью глазной артерии (редко, средней менингеальной артерии). Направление движения центральной артерии сетчатки и место вхождения ее в нерв зависят от расположения глазной артерии:
— в тех случаях, когда глазная артерия пересекает нерв сверху, центральная артерия сетчатки отделяется в виде самостоятельного ствола или в соединении с задней медиальной ресничной артерией;
— когда глазная артерия пересекает нерв снизу, центральная артерия сетчатки возникает независимо в виде второй ветви.
Центральная артерия сетчатки направляется вперед, прободает твердую мозговую оболочку зрительного нерва. Место проникновения в нерв располагается с нижне-внутренней стороны. Лежит артерия в субарахноидальном пространстве. Длина внутриоболочечного канала равна 0,9—2,5 мм. Затем артерия погружается в паренхиму нерва. При этом она изменяет направление своего движения на 90°, достигая центра нерва. Затем артерия направляется вперед к диску зрительного нерва.
Артерия отдает примерно пять ветвей в глазнице, три ветви при прохождении через оболочки, а также восемь ветвей паренхиме зрительного нерва.
Строение центральной артерии сетчатки. Внутренняя поверхность центральной артерии сетчатки выстлана непрерывным слоем эндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. С возрастом базальная мембрана утолщается [519, 520] за счет увеличения количества коллагеновых волокон [69, 325]. Снаружи к интиме прилежит внутренняя эластическая мембрана, аналогичная обнаруживаемой
в артериях головного мозга. Эластическая мембрана исчезает вблизи решетчатой пластинки и отсутствует в артериях сетчатки [66, 67, 492— 495]. При гигантоклеточном артериите поражаются только сосуды, обладающие внутренней эластической мембраной [198].
Средняя оболочка артерии состоит приблизительно из шести слоев гладкомышечных клеток, смешивающихся с пучками коллагеновых и эластических волокон и материалом базальных мембран.
В центральной артерии сетчатки наружной эластической мембраны нет. Адвентиция состоит из плотной соединительной ткани с примесью эластических волокон. В ней выявляются многочисленные миелинизированные и немие-линизированные нервные волокна, окутанные шванновскими клетками [69, 520]. Эти нервные волокна относятся к симпатической и парасимпатической нервной системе, а их терминалы распространяются только до уровня решетчатой пластинки. Проксимальную часть артерии сопровождают единичные нейроны. Адренерги-ческие симпатические волокна, выявленные в центральной артерии сетчатки, распространяются только до диска зрительного нерва [154, 282, 283]. Предполагают, что тела ганглиозных клеток вышеприведенных симпатических нервных волокон лежат в верхнем шейном ганглии, а также в виде скоплений ганглиозных клеток по ходу артерии.
У обезьян и человека определяется также и парасимпатическая иннервация сосудов глазницы. Не является исключением и центральная артерия сетчатки. Тела клеток локализуются в крылонебном ганглии, а также в глазничном сплетении вегетативных нервных волокон. Глазничное сплетение получает симпатические волокна от внутреннего каротидного нерва.
Многие исследователи описали отдельную самостоятельную артерию, кровоснабжающую внутренние отделы зрительного нерва. Назвали эту артерию центральной артерией зрительного нерва. Она отделяется от глазной артерии и делится на передние и задние ветви в центре нерва. Эти ветви снабжают папилло-макуляр-ный пучок и vasa vasorum центральной артерии сетчатки [103, 334—337; 613, 1135, 1181, 1182]. Подобный вариант кровоснабжения встречается исключительно редко [463, 1031].
Венозная система зрительного нерва. Дренаж венозной крови зрительного нерва осуществляется, главным образом, центральной веной сетчатки и, в меньшей степени, венозной системой мягкой мозговой оболочки. Обе системы впадают в венозную систему глазницы, а иногда непосредственно в пещеристую пазуху.
Вены мягкой мозговой оболочки в глазнице и зрительном канале собирают кровь в вены глазницы. По внутричерепным венам мягкой мозговой оболочки кровь оттекает в смежные венозные синусы.
Зрительный нерв
Центральная вена сетчатки образуется на диске зрительного нерва в результате соединения венозных ветвей сетчатки. Вена располагается сбоку центральной артерии сетчатки. Окружена она волокнистой тканью. Между артерией и веной иногда лежат пучки аксонов. Место выхода вены из зрительного нерва отличается у разных индивидуумов. Вена выходит в той же плоскости, что и центральная артерия сетчатки, в 42% случаев [350].
Вена получает венозные ветви от сетчатки, диска зрительного нерва на всех уровнях (включая хориоидальные венозные ветви и от перипапиллярной склеры), мягкой мозговой оболочки и от задней центральной вены.
Центральная вена сетчатки впадает в глазничное венозное сплетение, отводящее кровь в верхнюю и/или нижнюю глазные вены и/или непосредственно в пещеристую пазуху. Благодаря наличию этих многочисленных связей при блокаде кровотока в пещеристой пазухе кровообращение в центральной вене сетчатки не нарушается.
Hayreh [463] описал вену, дренирующую проксимальную часть внутриглазничной части зрительного нерва. Выходит она позади центральной вены сетчатки и направляется вперед. Обнаруживается она довольно часто и называется задней центральной веной.
Микроскопическое строение центральной вены сетчатки значительно проще, чем артерии. Непрерывный слой эндотелиальных клеток располагается на базальной мембране. Кнаружи лежат гладкомышечные клетки или перициты. Мышцы от базальной мембраны отделены нежной прослойкой соединительной ткани. Еще более кнаружи располагается соединительнотканный слой адвентиции.
3.7.8. Кровоснабжение диска зрительного нерва, части нерва, расположенной на уровне решетчатой пластинки и позади нее
Из-за особой важности для офтальмолога диска зрительного нерва, особенности его кровоснабжения нами описаны в отдельном подразделе (рис. 3.7.18, 3.7.19).
Диск зрительного нерва представляет собой как бы «водораздел» между сетчаткой и зрительным нервом. Гидростатическое давление в сосудах зрительного нерва и сетчатки различное. Диск и сетчатка противостоят внутриглазному давлению, а ретроламинарная и проксимальная части нерва противостоят давлению цереброспинальной жидкости. Эта особенность приобретает особое значение при развитии заболеваний диска зрительного нерва.
Сосудистая сеть области диска изучалась многими исследователями [66, 336, 656, 807— 809, 1031, 1224]. Считается, что, кроме поверх-
ностных слоев слоя нервных волокон сетчатки, диска и ретроламинарной части нерва, кровоснабжение обеспечивается, главным образом, если не полностью, задними короткими ресничными артериям. Отмечено также, что существует большое разнообразие архитектоники сосудистого русла головки зрительного нерва у различных индивидуумов. Все же можно выделить две основные особенности кровоснабжения.
Ретроламинарная часть нерва кровоснаб-жается артериями мягкой мозговой оболочки. Иногда сосудистая система мягкой мозговой оболочки дает начало единичному сосуду, называемому «продольная (лонгитудинальная) артерия». От нее отходят артериолы и капилляры, направляющиеся вперед к сосудистой сети решетчатой пластинки и преламинарной (рис. 3.7.19).
Кровоснабжение диска осуществляется и так называемыми «возвратными склеральными короткими задними ресничными артериями», берущими свое начало из задних коротких ресничных артерий [658]. Кровоснабжают они зрительный нерв, мягкую мозговую оболочку, эписклеру и сосудистую оболочку. При этом сосуды образуют систему анастомозов между артериолами, расположенными между склерой и оболочками, и направляются через мягкую оболочку к ретроламинарной части зрительного нерва.
Ретроламинарную часть зрительного нерва кровоснабжают артериальной кровью и ветви, отходящие от круга Цинна—Халлера [461].
Ретроламинарную область нерва снабжают кровью и некоторые хориоидальные артерии [460].
Небольшое количество ветвей к ретроламинарной части зрительного нерва отдает также центральная артерия сетчатки. Называются эти сосуды интраневральными ветвями. Интра-невральные ветви короткие, просвет их узкий. Направляются они вперед, анастомозируя с системой артериол и капилляров паренхимы нерва. Считают, что их вклад в кровоснабжение диска незначительный.
Ранее существовали различные мнения относительно кровоснабжения зрительного нерва в области решетчатой пластинки. Большинство исследователей считали, что вклад ветвей круга Цинна—Халлера в кровоснабжение зрительного нерва на уровне решетчатой пластинки незначительный. Лишь применение современных морфометрических методов исследования архитектоники сосудистого ложа, а также сканирующей электронной микроскопии и флюоресцентной ангиографии позволило выявить большое значение ветвей круга Цинна—Халлера в кровоснабжении этой области [356, 499, 584, 585, 807—809; 1224]. Необходимо отметить, что эти сосуды осуществляют одновременно кровоснабжение и ретроламинарной части нерва.
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Именно в этом месте уместно остановиться на описании круга Цинна—Халлера. Термин «круг» относят к системе интрасклеральных анастомозов между медиальными и латеральными параоптическими ветвями задних коротких ресничных артерий [806, 807] (рис. 3.7.18, 3.7.19). Этот анастомоз необходимо отличать от более проксимально расположенного экстрасклерального анастомоза, сформированного отдельными короткими задними ресничными артериями, находящимися сверху зрительного нерва (рис. 3.7.21). «Круг» может быть смещенным кпереди. При этом он более плотно прилежит к сосудистой оболочке в пределах склеры. Он может быть также смещен и кзади, располагаясь частично или полностью в эписклере. Последние исследования установили довольно большую вариабельность расположения и диаметра сосудов круга Цинна—Халлера. Тем не менее большинство исследователей все же выделяют ряд сосудистых ветвей. Их существование и расположение подтверждаются и прижизненными исследованиями с использованием флюоресцентной ангиографии [584, 585].
Круг Цинна — Халлера отдает следующие ветви:
1. Многочисленные ветви, направляющиеся к мягкой мозговой оболочке. Некоторые из них идут к ретроламинарной части нерва.
2. Многочисленные хориоидальные ветви не посредственно кровоснабжают перипапилляр- ную часть сосудистой оболочки и распростра няются в сторону экватора. Маленькие центро стремительные веточки этих артерий и веточки от артерий сосудистой оболочки осуществляют кровообращение зрительного нерва в области решетчатой пластинки и позади нее.
3. Прямые ветви к головке диска, пре- и ретроламинарной частям нерва обнаруживают ся редко.
4. Артериоло-артериолярные анастомозы встречаются между кругом Цинна—Халлера и артериолами хориоидеи в диске зрительного нерва.
Необходимо учитывать тот факт, что круг Цинна—Халлера нередко бывает неполным [584, 585, 656]. При отсутствии круга Цинна— Халлера кровоснабжение обеспечивается ветвями коротких ресничных артерий. Эти сосуды кровоснабжают часть диска зрительного нерва, а иногда и сетчатку.
Преламинарная часть нерва получает сосуды, главным образом, из системы задних коротких ресничных артерий, расположенной в склере. Кровоснабжают ее также артерии хориоидеи.
Задние короткие ресничные артерии, расположенные в склере, направляются через склеру и пограничную ткань Элшнига (Elschnig) и достигают преламинарной части нерва, не пересекая сосудистую оболочку. В этой области они переходят в поперечно расположенные прекапилляры и капилляры.
Возвратные хориоидальные артерии. Наибольшая роль в кровоснабжении внутрискле-ральной части зрительного нерва отводится центростремительным ветвям сосудистой оболочки, располагающимся вокруг диска зрительного нерва [66, 67, 656, 1077]. Lieberman, Maumanee, Green [658] выявили, что только 10% сосудов, поступающих в преламинарную область, исходят из хориоидальных артерий. В то же время приблизительно 30% диска контактирует с перипапиллярной сосудистой оболочкой.
Поверхностные слои слоя нервных волокон.
Этот слой снабжен:
1. Перипапиллярными артериолами, исходя щими из центральной артерии сетчатки.
2. Эпипапиллярными артериолами, исходя щими из центральной артерии сетчатки.
3. Многочисленными анастомозами с прела минарной областью.
4. Случайными анастомозами с хориокапил- лярами.
5. Препапиллярными ветвями от цилиорети- нальных артерий.
Центральная артерия сетчатки является основным поставщиком крови к внутренним слоям слоя нервных волокон. При этом перипапилляр-ные артериолы, расположенные вокруг диска, имеют большее значение, чем эпипапиллярные артериолы, лежащие на диске [69, 461]. Имеются многочисленные анастомозы между прелами-нарными сосудами и сосудами слоя нервных волокон, а также с перипапиллярной сетью, описанной Toussaint, Kuwabara, Cogan [1084].
Столь большое внимание, уделяемое исследователями изучению особенностей кровообращения внутрисклеральной части зрительного нерва, связано с важной ролью этих сосудов в проявлении различных патологических процессов сетчатой оболочки и зрительного нерва. Существует достаточно много клинических и экспериментальных доказательств роли нарушения артериального кровообращения в этой области в развитии дефектов поля зрения и патологии зрительного нерва при ишемической нейропатии, глаукоме и других заболеваниях [458, 466, 807, 856]. Однако точные механизмы развития этих заболеваний остаются неизвестными до сих пор. Дальнейшие исследования в этом направлении должны помочь выявить патогенетическую роль сосудистой системы при заболеваниях зрительного нерва.
Дренаж венозной крови из области диска зрительного нерва несколько проще, чем артериальное кровоснабжение. Кроме того, венозная система довольно существенно варьирует у разных индивидуумов. Наибольшее значение имеет центральная вена сетчатки. В каждой зоне диска зрительного нерва кровь собирается в венулы, которые впадают в центральную вену сетчатки [463]. Меньшее значение имеют редкие септальные вены ретроламинарной облас-
Зрительный нерв
ти, которые впадают в вены мягкой мозговой оболочки. Некоторые венулы от преламинарной области или от слоя нервных волокон (оптоци-лиарные вены) впадают в вены сосудистой оболочки [658, 898, 939, 1221].
Некоторые дополнительные сведения об артериальном и венозном кровообращении этой области можно найти в разделе, посвященном кровообращению зрительного нерва, а также в следующем разделе.
Наличие барьера на границе «ткань зрительного нерва — кровь» связано, в первую очередь, с существованием структурных особенностей сосудов этой области. Так, капилляры диска зрительного нерва [66, 67, 69], сетчатки [222, 996] и центральной нервной системы [883] выстланы нефенестрированным слоем эндоте-лиальных клеток. Между эндотелиоцитами обнаруживаются межклеточные контакты. Подобная структурная организация эндотелиальных клеток и обеспечивает барьер между тканью и кровью, не пропуская молекулы большого размера (рис. 3.7.14).
Тем не менее в области диска зрительного нерва гемато-офтальмический барьер нарушается на границе между сосудистой оболочкой и диском зрительного нерва (в преламинарной области, или pars choroidalis).
Cohen [1973] установил, что ряд высокомолекулярных веществ распространяется из хо-риокапилляров сосудистой оболочки по ходу мембраны Бруха к глиальной ткани, окружающей аксоны зрительного нерва в преламинарной зоне (пограничная ткань Джекоби). Tso, Shih и McLean [1112], используя пероксида-зу хрена в качестве трейсера, выявили у обезьян отсутствие гемато-энцефалического барьера именно в этой области. Вещество поступало во внеклеточное пространство сосудистой оболочки по периферии зрительного нерва. Распространялась пероксидаза на головку зрительного нерва и ретроламинарную часть по ходу прослоек астроцитов и по перегородкам решетчатой пластинки. Эти результаты подтверждаются исследованиями с использованием в качестве трейсера флюоресцеина [105, 399, 723].
Проникновение веществ происходит, несмотря на то, что между астроцитами пограничной ткани Кунта [613] ультраструктурно обнаружены плотные межклеточные контакты [1112]. Эта глиальная ткань образует как бы «прокладку», изолирующую внеклеточное пространство диска зрительного нерва от перипа-пиллярного края наружной части сетчатки. Тем не менее эта ткань не обеспечивает функционирование барьера.
Большое количество исследований относится к изучению механизмов возникновения и развития отека диска зрительного нерва. В настоящее время считают, что отек диска зрительного нерва связан с замедлением аксо-плазматического транспорта, направленного от ганглиозных клеток сетчатки к центральной нервной системе по аксонам ганглиозных клеток в результате их сжатия. Аксоплазматичес-кий стаз возникает при многих заболеваниях, сопровождающихся повышением внутричерепного давления (гидроцефалия, блокада синусов мозговой оболочки, токсический отек мозга, увеличение концентрации белка спиномозговой жидкости). Необходимо помнить и то, что отек диска зрительного нерва может развиться и при гипотонии глаза, артериальной гипертензии и сдавлении внутриглазничной части зрительного нерва. Длительный отек приводит к пери-папиллярной геморрагии, отеку сетчатки, образованию «макулярной звезды». Позже развиваются различные патологические изменения диска и его атрофия.
Schwalbe [980] обнаружил наличие связи между внутричерепным и периневрональным субарахноидальным пространствами. Многие считают, что отек диска зрительного нерва развивается в результате сдавления проходящей в периневральном пространстве центральной вены сетчатки из-за отсутствия отведения спиномозговой жидкости через супрахориоидальное пространство. Наиболее часто нарушение дренирования жидкости выявляется при наличии плотных спаек между паутинной оболочкой и зрительным нервом в зрительном канале [882], развитии опухолей зрительного нерва [898, 1221]. Рассечение оболочек зрительного нерва нередко уменьшает отек диска, связанный с увеличением внутричерепного давления (при псевдоопухолях и опухолях головного мозга).
Флуоресцентная ангиография сетчатки выявила, что диск зрительного нерва кровоснабжа-ется поверхностными и глубокими сосудами. При его отеке наступает повышение проницаемости глубоких сосудов и определяется флюоресценция окружающих тканей. Этот тест используют для дифференциальной диагностики псевдоотека диска, при котором утечки флюоресцеина нет.
Показано и то, что выведение жидкости из стекловидного тела может происходить и через диск зрительного нерва. При введении в стекловидное тело коллоидного железа оно выводилось через периваскулярные пространства центральной артерии сетчатки и депонировалось в соединительной ткани глазницы. Эти данные позволяют предположить, что имеется папил-ло-орбитальный путь оттока жидкости из глазного яблока, который не связан с субдуральной жидкостью. Эта система оттока довольно нежная и незамедлительно реагирует на изменение давления окружающих тканей. Любое повыше-
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ние давления субарахноидальной жидкости в периневральном пространстве приводит к прекращению функционирования системы оттока, что сопровождается повышением давления в ткани зрительного нерва. Прекращает система функционировать также после превышения внутриглазного давления 15 мм Hg. Связано это с тем, что венозное давление в сосудах сетчатки быстро падает до нуля. Таким образом, как венозный стаз, так и стаз лимфы развивается из-за любой преграды, расположенной позади диска зрительного нерва.
Определенное значение в поддержании нормального кровообращения в этом регионе имеют и вены, исходящие из сосудистой оболочки и направляющиеся через склеру вблизи диска зрительного нерва к пиальной оболочке нерва (хориоидопиальные вены). Если раньше рассматривали появление подобных вен в результате развивающейся патологии орбиты, сопровождающейся повышением в ней давления [898, 1221], то в настоящее время доказано наличие хориоидопиальных вен у 70% индивидуумов без каких-либо заболеваний [939]. Вполне вероятно, что нарушение функции этих вен, отводящих кровь от перипапиллярной части сосудистой оболочки, также приводит к отеку диска зрительного нерва.
К настоящему моменту не совсем понятны механизмы развития отека диска зрительного нерва после травмы или при развитии другой патологии головного мозга, локализованной с противоположной глазу стороны мозга. Не ясны также механизмы отека диска зрительного нерва при повышении концентрации белка в спиномозговой жидкости.