АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Функциональная эволюция центральной нервной системы

Функциональное формирование нервной системы, синаптических контактов и нервных сетей имело сложный эволюционный путь. Эволюция функций нервной системы может быть представлена следующим образом:

· простейший тип функционирования нервной системы - диффузная или сетевидная нервная система.

Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные нервные клетки); нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Например, у отдельных видов медуз на этой основе сформировались и две нервные сети. Функционально, одна нервная сеть обеспечивает плавательные движения (быстрые), а другая - пищевые движения (медленные). Соответственно и скорость проведения нервного импульса в этих сетях существенно отличается. При раздражении любого участка нервной системы медузы будут сокращаться не только прилегающие к этому участку клетки, но и все остальные. Других реакций и актов поведения, кроме сокращения всего тела, эта нервная система обеспечить не может.

Такие нервные сети обеспечивают простые формы реагирования (поведения): дифференциа-цию продуктов потребления; манипуляции ротовой областью; изенение формы организма и дефекацию (выделение); специфические формы передвижения. В диффузной нервной системе функционируют синаптические связи химической (симметричные и асимметричные) и электри-ческой природы.

Предполагается, что диффузная нервная система была сформирована под влиянием однородной и относительно малоизменчивой водной среды, в которой обитают кишечнопо-лостные животные.

От простейших кишечнополостных или от других родственных им животных еще в самом начале истории Земли и развития на ней жизни произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой.

Одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы. Ее современной вершиной являются термиты, муравьи и пчелы, т.е. насекомые, живущие весьма сложными сообществами. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы: рыб, амфибий и рептилий (с ответвлением птиц), и наконец, млекопитающих. Ее вершиной является человек.

При этом следует помнить, что эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скоплениянервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражений и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

Предполагается, что на основе эволюционного развития реакций именно “внешних” клеток возникли сенсорные рецепторные связи: зрение, слух, обоняние, вкус. Зависимость здесь такая: чем сложнее сенсорная система, тем глубже процесс цефализации и разнообразней сигналы, поступающие в нервные узлы, тем больше регулирующая роль центральных областей на реакции организма. Соответственно усиливаются приспособительные возможности организма к постоянно изменяющейся среде.

Таким образом, процесс централизации и цефализации лежит в основе усложнения функций нервной системы, развития функциональной иерархии нервных сетей и их структурных образований. Процесс централизации и цефализации эволюционно обеспечил переход от периферической интеграции нервных клеток и окончаний к центральной интеграции.

· более сложный тип функционирования нервной системы - ганглиозная (цепочно-узловая) нервная система.

· трубчатая нервная система.

Ганглиозная нервная система хорошо представлена у иглокожих, кольчатых червей и членистоногих. Такая нервная система функционально состоит из ряда нервных узлов, попарно соответствующих каждому членику тела животного. Ганглии соединены комиссурами друг с другом. При раздражении нервных клеток какого-либо ганглия вначале сокращаются только мышечные клетки соответствующей стороны этого членика тела. Впереди тела лежат две наибольшие по величине пары ганглиев, слитые в кольцо, окружающее глотку, и связанные с глазами, щупальцами и ротовыми органами. Например, осьминог обладает следующей ганглиозной нервной системой: огромный передний головной ганглий насчитывает 168 х 10
(в 8 степени) нейронов и обеспечивает сложные формы поведения; подглоточные ганглии - обеспечивают двигательные функции; надглоточные ганглии - регулируют поведение.

Цепочно-узловая нервная система способна обеспечить в основном только врожденное инстинктивное поведение, предназначенное для выполнения наследственно закрепленных программ.

Трубчатая нервная система характеризует эволюцию от простейших кишечнополостных (ланцетник от полосатых червей) до позвоночных и человека. Такая система отличается постепенным развитием мозговой трубки, приводящей ко все более ускоряющему развитию головного мозга как органа регулирования поведения. Трубчатая нервная система функционально обеспечивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организма. Трубчатая нервная система характерна для высокоразвитых животных.

Основная особенность трубчатой нервной системы состоит в том, что она предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение и т.п.).

Данная система развивалась и усложнялась вместе с изменяющимися условиями жизни организма. Чем сложнее были условия, тем быстрее шла эволюция поведения.

Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обеспечивая функциональное единство, связь организма как целого с внешней средой и накапливая новую информацию. Следует сказать, что в организме человека продолжает функционировать как сетевидная (диффузная), так и ганглиозная нервная система. Например, в кишечнике человека имеется разветвленная сеть нервных структур диффузного типа. Нервные узлы являются важными структурными образованиями в вегетативной нервной системе.

1.2. Межнейронное взаимодействие в структуре периферической
и центральной нервной системы

Активность нервной клетки и ее фундаментальные способности к возбуждению, торможению и передаче информации во многом определяются характером и качеством межнейронных взаимодействий. Потоки нервных сигналов в мозгу распределяются среди клеток различной функциональной и региональной принадлежности.

Для обеспечения нормального функционирования спинного и головного мозга недостаточно иметь простой набор нервных сетей различной модификации и структуры. Потоки информации должны распространяться по соответствующим каналам и находить правильный путь в густой сети различных функциональных систем и межнейронных объединений.

Как известно, вся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом с помощью специальных аппаратов - синапсов. Напомним, что метаболическая активность центральных нервных клеток и их фундаментальные способности к возбуждению, торможению, передаче и приему информации во многом определяются характером и качеством межнейронных взаимодействий, спецификой синаптических контактов, а также интенсивностью миелинизации нервных волокон. Из поколения в поколение происходит эволюционное развитие нервных систем. В результате головной и спинной мозг человека обладает высокой специфичностью. Во многом это определяется типом нейронов, входящих в нервные сети. А тип нейрона контролируется генетически.

Возбуждение в нервных сетях распространяется только в одном направлении, например, от рецепторного нейрона, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием синапсов между нейронами (подробнее см. юнита 1).

Расположение синаптических контактов существенно влияет на усиление или уменьшение нервных импульсов в сетях. Количество и характер синаптических связей внутри различных нейронных сетей и уровней может меняться в зависимости от условий функционирования самой сети. Такие изменения касаются увеличения или уменьшения количества синаптических связей между нейронами, изменения действия медиаторов, которые участвуют в передаче информации, что связано с характером устройства мембран в синапсе. Если две нервные клетки должны “общаться” более интенсивно, число связей между ними может возрастать за счет добавления новых отростков и новых синапсов при одновременном сохранении старых. Предполагается, что нейроны в нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые синапсы сформировались, старые разрушаются. Таким образом компенсируется “изнашиваемость” связей в нервных сетях.

Нейроны в сетях способны к перестройке и в случае повреждения некоторых синапсов одного нейрона другие, неповрежденные нейроны могут восполнить утраченные звенья цепи. Кроме того, свойственные синапсам высокая чувствительность к химическим раздражителям, относительно низкая функциональная подвижность, легкая утомляемость определяют другие особенности проведения возбуждения в нервных узлах, центрах и сетях. Несмотря на то, что нервные клетки связаны друг с другом большим числом синапсов, не все они активно участвуют в нервных процессах. Нервных клеток “активистов” насчитывается около 10%. Остальные, как бы находятся в “резерве”.

Элементарная нервная связь, как правило, представлена различными по структуре, форме, размерам и функциям группами нейронов: рецепторные, или чувствительные афференты; вставочные, замыкательные (кондукторные); эффекторные, или двигательные, нейроны, от которых импульс направляется к рабочим органам: мышцам, железам.

Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться
или конвергировать к одним и тем же вставочным или эфферентным нейронам (рис. 1).
Конвергенция – это способ взаимодействия нейронов, при котором один или несколько нейронов одного уровня получают информацию через несколько входных каналов другого уровня (схождение информации).

Рис. 1. Схематичное изображение конвергенции и дивергенции

Конвергенция объясняется тем, что на теле и дендритах нейрона в ЦНС оканчивается множество аксонов других нервных клеток. Конвергенция импульсов особенно характерна для подкорковых центров и для нейронов коры головного мозга. Например, в ретикулярной формации. Один и тот же нейрон в этих отделах ЦНС может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов - зрительных, слуховых, тактильных, вегетативных.

Может иметь место и обратный процесс - расхождения информации или дивергенции. Дивергенция – это способ взаимодействия нейронов, когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня. Дивергентные сети с одним входом представляют собой скопление нейронов, в котором один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток. Преимущество подобных процессов и систем состоит в том, что они могут влиять на множество нейронов сразу и осуществлять связь со всеми иерархическими уровнями.

Физиологическое значение процесса конвергенции и дивергенции заключается в том, что нервный импульс при прохождении в сетях неоднократно дублируется в других цепочках, фильтруется и усиливается. Дивергенция и конвергенция обеспечивают высокую надежность проведения возбуждения.

Межнейронное взаимодействие может быть представлено и локальной нервной сетью. Локальная нервная сеть представляет собой структуру специальных нервных клеток с короткими аксонами, которая удерживает информацию в пределах одного уровня. Нейроны локальной сети действуют как фильтры. Локальные сети широко представлены в мозговых структурах, например, в наружных слоях неокортекса и в сочетании с процессом конвергенции (дивергенции) расширяют диапазон использования информации в нервной системе.

Межнейронное взаимодействие со структурой сетей, позволяющее регулировать восходящий (о состоянии внешней и внутренней среды) и нисходящий (обеспечивающий адекватную реакцию организма) поток информации, названо иерархическим. Иерархические сети представляют собой тип межнейронных связей, которые носят восходящий (нисходящий) характер (рис. 2). Отличительной особенностью нервных сетей иерархического типа является их способность с высокой точностью передавать весь поток нервно-психической информации. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер, т.е. клеточная информация поступает в высшие центры. Двигательные сети организованы по принципу нисходящей иерархии.

Рис. 2. Схематичное изображение иерархических сетей
1 - периферийный орган; 2 - центр сети (в структурах головного и спинного мозга).

Для сенсорных систем характерна восходящая иерархическая сеть. Нервные импульсы поступают от первичных рецепторов к вставочным, затем к третичным и анализируются в высших отделах головного мозга.

Для двигательных систем характерна нисходящая иерархия, когда нервные импульсы следуют от центра к специфическим моторным клеткам спинного мозга и затем к скелетным мышцам.

Иерархические сети существуют не только в сенсорных и двигательных системах. Они имеются в нервных сетях, которые выполняют специфические функции: кора головного мозга, ствол мозга, гипоталамус, лимбическая система, ядра переключатели в спинном мозге и т.д.

Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 1520 | Нарушение авторских прав