 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Центральная переработка соматовисцеральной информации
Центральная переработка соматовисцеральной информации связана со спинным мозгом, стволом мозга, таламусом и корой больших полушарий. Центральная нервная система выполняет при этом интегративные и эфферентные функции. Интегративные (объединительные) функции возложены преимущественно на ассоциативную область коры больших полушарий и лим-бическую систему. Эфферентные функции выполняют двигательная, соматическая и вегетативная системы. Соматовисцеральная информация передается в ЦНС по двум путям: заднего столба (лемнисковый путь) и переднебокового канатика. Между обоими путями существуют главные связи, которые обеспечивают соединение левой или правой половины тела с противоположной стороной головного мозга (рис. 12). Функционально лемнисковый путь связан с кожной механорецепцией и проприорецепцией - специфическое проведение импульса, а путь переднебокового канатика - с терморецепией и ноцицепией (болевыми ощущениями) - неспецифическое проведение импульса.
Рис. 12. Схема главных функциональных элементов соматосенсорной системы
Система заднего столба (лемнисковый путь) - отличается тем, что сенсорная информация на этом пути передается быстро, так как имеется всего три синаптических переключения и сообщает о выполнении движения. Сигналы лемнискового пути передаются от периферии (кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов, суставных рецепторов) по дорсальному белому веществу спинного мозга, затем поступают в ядра заднего столба в продолговатом мозге, затем в медиальный лемниск и перекресток, затем к вентробазальным ядрам таламуса, и наконец, в соматосенсорную область теменной коры головного мозга. Система переднебокового канатика -отличается тем, что сенсорная информация от периферии (терморецепторов и ноцицепторов, болевые ощущения) идет по вентральному белому веществу спинного мозга и направляется к ретикулярной формации (спиноретикулярный путь), таламусу (спиноталамический путь), достигая многих отделов головного мозга без достаточно точной проекции. Особенности передачи соматовисцеральной информации в спинном мозге заключается в том, что соматовисцеральные афференты образуют синаптические связи с нейронами в заднем роге. У заднего рога четыре выхода (рис. 13).
Рис. 13. Схема соединения соматовисцеральных афферентов в спинном мозге: Первый выход образует длинный тракт к головному мозгу через переднебоковой канатик. Второй выход образует задний столб. Третий выход связан с восходящими и нисходящими проприоспинальными связями с соседними сегментами спинного мозга. Четвертый выход обеспечивает сегментарные связи с мотонейронами и симпатическими нейронами. В целом можно сказать, что у заднего рога обеспечивается: нейронная переработка и конвергенция афферентной информации; сохранение специфики сенсорной информации; большой запас надежности синаптической передачи; афферентное торможение и нисходящее регулятивное воздействие от коры головного мозга. В стволовой части мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) соматовисцеральные афференты распределены между тройничным (Y), лицевым (YII), языкоглоточным (IХ) и блуждающим (Х) черепно-мозговыми нервами, а также ретикулярной формацией и таламусом
Рис. 14. Схема соматовисцеральных связей в стволе головного мозга (пояснения в тексте)
Тройничный нерв образует связи с главным сенсорным ядром и ядром спинального тракта. Через спинальное ядро соматовисцеральная информация передается к ретикулярной формации и таламусу. Через главное сенсорное ядро идет в основном низкопороговая информация от механорецепторов, которая направляется в таламус в составе медиального лемниска. Информация, приносимая тройничным нервом (напомним, что наименование “тройничного” данная черепно-мозговая пара получила потому, что включает три афферента от лица и ротовой полости), трансформируется в двигательные рефлексы мускулатуры головы и множество вегетативных рефлексов (тактильное исследование среды, питания, издавания звуков и т.п.). Данная система уже хорошо развита при рождении ребенка. Ретикулярная формация выполняет главные интегративные функции неспецифической системы и обеспечивает: регуляцию возбудимости коры головного мозга на тот или иной стимул; придание аффективно-эмоциональной окраски раздражителю; двигательные регуляции позы и движений; регуляции некоторых вегетативных функций. Таламус - чувствительное подкорковое ядро, которое считается главным пунктом распределения сенсорной информации по коре головного мозга и обеспечению целенаправленных поведенческих актов. Его называют “коллектором чувствительности”, так как к нему сходятся эфферентные пути от всех рецепторов, за исключением обонятельных. В латеральных ядрах таламуса находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры полушарий большого мозга (см. рис.12, рис. 15).
Рис. 15. Связи таламуса с правой половиной головного мозга. Условные обозначения:
В таламусе выделяются: специфические ядра, двигательные ядра, ассоциативные и неспеци-фические ядра. Специфические ядра таламуса обеспечивают связь с корковой областью, которая дифференцирует раздражители по модальности (зрительные, слуховые, соматосенсорные). Соматосенсорное или вентробазальное ядро таламуса и связанная с ним кора обеспечивается информацией по медиальному лемниску и от главного сенсорного ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро включает две части. В одной части, которая именуется вентральным постеролатеральным ядром находится представительство туловища и конечностей. В другой части, которая называется вентральным постеромедиальным ядром представлены афференты лица. Двигательные ядра (самое главное вентролатеральное ядро) связывают мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой. Ассоциативные ядра, хотя и соединены с корой, но не имеют определенной сенсорной локализации и принимают участие в интегративных функциях мозга. Неспецифические ядра - это высшие перерабатывающие и распределительные пункты для афферентной информации, которая сходится на рекулярной формации мозгового ствола. 5.2. Корковая локализация соматосенсорной информации
Вентробазальные ядра таламуса соединены восходящими и нисходящими аксонами с двумя корковыми соматосенсорными зонами (см. рис. 15). Соматосенсорная кора - область коры головного мозга, которая отвечает за регуляцию определенных сенсорных систем. Первая соматосенсорная зона расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды. Вторая соматосенсорная зона находится на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли. В этих зонах обнаружены терморецептивные и ноцицептивные (болевые) нейроны. Первая зона (I) достаточно хорошо изучена. Здесь имеют представительство практически все участки поверхности тела. В результате систематических исследований получена достаточно точная картина представительств тела в этой зоне коры головного мозга. В литературных и научных источниках такое представительство получило наименование “соматосенсорного гомункулуса” (подробно см. юнита 3). Соматосенсорная кора этих зон, с учетом шестислойного строения, организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов (диаметр 0,2 - 0,5 мм), которые наделены двумя специфическими свойствами: ограниченным горизонтальным распространением афферентных нейронов и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Нейроны одной колонки возбуждаются рецепторами только одного типа, т.е. специфическими рецепторными окончаниями. Обработка информации в колонках и между ними осуществляется иерархично. Эфферентные связи первой зоны передают переработанную информацию к двигательной коре (обеспечивается регуляция движений по обратной связи), теменно-ассоциативной зоне (обеспечивается интеграция зрительной и тактильной информации) и к таламусу, ядрам заднего столба, спинному мозгу (обеспечивается эфферентная регуляция потока афферентной информации). Первая зона функционально обеспечивает точное тактильное различение и сознательное восприятие стимулов на поверхности тела. Вторая зона (II) изучена меньше и она занимает значительно меньше места. Филогенетически вторая зона старше первой и участвует практически во всех соматосенсорных процессах. Рецептивные поля нейронных колонок второй зоны находятся на обеих сторонах тела, а их проекции симметричны. Данная зона координирует действия сенсорной и двигательной информации, например, при ощупывании предметов двумя руками. Восходящая (афферентная) сенсорная информация в ЦНС подвергается постоянному тормозящему воздействию, т.е. изменению и варьированию. Природа тормозящих воздействий может быть самой различной, от взаимного торможения афферентами друг друга (афферентное торможение), до нисходящего торможения центральными отделами нервной системы (центробежное торможение). В тормозных процессах участвует даже двигательная система. Нисходящее центральное торможение имеет место со стороны спинного мозга, коры и стволовой части головного мозга (рис. 16). Тормозные стимулы действуют пресинаптическим или постсинаптическим способом и обеспечивают: подавление ненужной сенсорной информации; уменьшение рецептивного поля центрального нейрона; изменение модальности нейрона, на котором конвергируется раздражение от различных раздражителей; регулирование чувствитель-ности к отдельным раздражителям и тем самым обеспечивается концентрация внимания на значимых предметах и явлениях.
Рис. 16. Центробежная регуляция соматосенсорной системы
Таким образом, центральная нервная система и, в частности, кора головного мозга, не просто пассивный приемник внешней сенсорной информации, а активный преобразователь и регулятор периферической информации. Центральная регуляция сигналов от периферических рецепторов обеспечивается на различных уровнях, как на афферентном, так и на интегративном, а также и на эфферентном.
Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 1168 | Нарушение авторских прав |
