Селезенка, lien [spl'en], выполняет функции иммунного контроля крови. Находится она на пути тока крови из магистрального сосуда большого круга кровообращения — аорты в систему воротной вены, разветвляющейся в печени. Располагается селезенка в брюшной полости, в области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра. Масса селезенки у взрослого человека (20—40 лет) составляет 192 г у мужчины и 153 г у женщины. Длина селезенки в этом возрасте 10—14 см, ширина 6—10 см и толщина 3—4 см.
Селезенка имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы (рис. 106). Цвет ее темно-красный, на ощупь она мягкая. У селезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. Гладкая выпуклая диафрагмальная поверхность,fadesdiaphragmatica, обращена латерально и вверх к диафрагме. Переднемедиальная висцеральная поверхность,fadesviscerdlis, неровная. На висцеральной поверхности выделяют ворота селезенки,hilumsplenicum, и участки, к которым прилежат соседние органы. Желудочная поверхность, fadesgdstrica, соприкасается с дном желудка; она видна впереди ворот селезенки. Почечная поверхность, fadesrendlis, располагающаяся позади ворот орга на, прилежит к верхнему концу левой почки и к левому надпочечнику. Ободочная поверхность, fadescolica, образовавшаяся на месте соприкосновения селезенки с левым изгибом ободочной кишки, находится ниже ворот селезенки, ближе к ее переднему концу. Чуть выше ободочной поверхности, непосредственно позади ворот, имеется небольшой участок, к которому подходит хвост поджелудочной железы. Верхний (передний) край селезенки, mdrgosuperior, отделяющий желудочную поверхность от диафрагмальной, острый. На нем выделяются две-три неглубокие поперечные выемки. Нижний (задний) край, mdrgoinferior, более тупой. У селезенки выделяют два конца (полюса): задний и передний. Задний конец, extremitasposterior, закруглен, обращен вверх и назад. Передний конец, extremitasanterior, более острый, выступает вперед и находится чуть выше поперечной ободочной кишки.
Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая прочно ращена с ее фиброзной оболочкой. Только в области ворот, куда обращен хвост поджелудочной железы, имеется небольшой участок, свободный от брюшины. Поскольку между висцеральной поверхностью селезенки, с одной стороны, желудком и диафрагмой— с другой, натянуты листки брюшины, ее связки (же-лудочно-селезеночная, диафрагмально-селезеночная), то изменения положения этих органов (экскурсия диафрагмы при дыха-чнии, наполнение и опорожнение желудка) отражаются на топографии селезенки.
От фиброзной оболочки,tunicafibrosa, находящейся под серозным покровом, внутрь органа отходят соединительнотканные перекладины — трабекулы селезенки, trabeculaesplenicae (рис. 107). Между трабекулами находится паренхима, пульпа (мякоть) селезенки, pulpasplenica. Выделяют красную пуль-п у, pulparubra, располагающуюся между венозными синусами, sinusvenularis, селезенки и состоящую из петель ретикулярной ткани, заполенных эритроцитами, лейкоцитами, лимфоцитами, макрофагами. Белая пульпа, pulpaalba, образована селезеночными лимфоидными периартериальными муфтами, лимфо-идными узелками и макрофагально-лимфоидными муфтами (эллипсоидами), состоящими из лимфоцитов и других клеток лим-фоидной ткани, залегающих в петлях ретикулярной стромы.
Периартериальные лимфоидные муфты окружают пульпарные артерии от места выхода их из трабекул и вплоть до эллипсоидов. Лимфоидные узелки образуются на основе периартериаль-ных муфт, поэтому окруженная муфтой артерия проходит через периферическую часть узелка. Артерия в лимфоидных узелках располагается эксцентрично (см. рис. 107, Б). Масса белой пульпы у детей и подростков составляет 18,5—21 % от общей массы селезенки.
Сосуды и нервы селезенки. К селезенке подходит одноименная (селезеночная) артерия, которая делится на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви образуют 4—5 сегментарных артерий, а последние разветвляются на трабекулярные артерии. В паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии диаметром 0,2 мм, вокруг которых располагаются лимфоидные периартериальные муфты и периартериаль-ная зона селезеночных лимфоидных узелков. Каждая пульпар-ная артерия в конечном итоге делится на кисточки — артерии диаметром около 50 мкм, окруженные макрофагально-лимфоидными муфтами (эллипсоидами). Образовавшиеся при ветвлении артерий капилляры впадают в широкие селезеночные венуляр-ные синусы, располагающиеся в красной пульпе.
Венозная кровь от паренхимы селезенки оттекает по пуль-парным, затем трабекулярным венам. Образующаяся в воротах органа селезеночная вена впадает в воротную вену.
Иннервация селезенки осуществляется по симпатическим волокнам, подходящим к селезенке в составе одноименного сплетения. Афферентные волокна являются отростками чувствительных нейронов, лежащих в спинномозговых узлах.
106 Нервная система, ее функции и значение в организме. Понятие о нейроне. Простая и сложная рефлекторные дуги. Нервные волокна, пучки, корешки
Функцией нервной системы является управление деятельностью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой. Великий русский физиолог И. П. Павлов писал: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой — на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями».
Нервы проникают во все органы и ткани, образуют многочисленные разветвления, имеющие рецепторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания, и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое. Нервная система регулирует функции движения, пищеварения, дыхания, выделения, кровообращения, лимфоотток, иммунные (защитные) и метаболические процессы (обмен веществ) и др.
Деятельность нервной системы, по словам И. М. Сеченова, носит рефлекторный характер. Рефлекс (лат. reflexus — отраженный) — это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая происходит при участии центральной нервной системы (ЦНС). Человеческий организм, обитающий в окружающей его внешней среде, взаимодействует с ней. Среда влияет на организм, и организм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти влияния. Протекающие в самом организме процессы также вызывают ответную реакцию. Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и единство организма и среды.
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит). Нейрон состоит из тела и отростков. Отростки, проводящие к телу нервной клетки нервный импульс, получили название дендритов. От тела нейрона нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочей ткани по отростку, который называют аксоном, или нейритом. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении—от дендрита через тело клетки к аксону (нейриту).
Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым передаются (движутся) нерв ные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межнейронных синапсов. Различают синапсы акс^соматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом следующего, и аксодендритические, когда аксон вступает в контакт с дендритами другого нейрона. Контактный тип отношений в синапсе при различных физиологических состояниях может, очевидно, либо «создаваться», либо «разрушаться», обеспечивая возможность избирательной реакции на любое раздражение. Помимо этого, контактное построение цепочек нейронов создает возможность для проведения нервного импульса в определенном направлении. Благодаря наличию контактов в одних синапсах и разъединению в других проведение импульса может нарушаться.
В нервной цепочке различным нейронам присущи разные функции. В связи с этим выделяют три основных типа нейронов по их морфофункциональной характеристике.
1 Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны. Тела этих нервных клеток лежат всегда вне головного или спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там тем или иным чувствительным окончанием — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или в стволовую часть головного мозга в соста'ве задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.
Различают следующие виды рецепторов в зависимости от локализации:
1экстероцепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;
2интероцепторы получают раздражение главным образом при изменениях химического состава внутренней среды организма и давления в тканях и органах;
3проприоцепторы воспринимают раздражения в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.
Рецепцию, т. е. восприятие раздражения и начавшееся распространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И. П. Павлов относил к началу процесса анализа.
2 Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондукторный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции. И. П. Павлов определил это действие как «явление нервного замыкания». Замыкательные (вставочные) нейроны лежат в пределах ЦНС.
3. Эффекторный, эфферентный (двигательный, или секреторный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии—в симпатических, парасимпатических узлах). Аксоны (нейриты) этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным — скелетным и непроизвольным— гладким мышцам, железам).
После этих общих замечаний рассмотрим более детально рефлекторную дугу и рефлекторный акт как основной принцип деятельности нервной системы. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС — нейронами спинного мозга.
Простейшая рефлекторная дуга (рис. 108) состоит только из двух нейронов — афферентного и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (рецепторного, афферентного), как отмечено, находится вне ЦНС. Обычно это псевдоуниполярный (униполярный) нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле (ganglionspindle) или чувствительном узле черепных нервов (ganglionsensorialenn. cranialii). Периферический отросток этой клетки следует в составе спинномоз говых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях) раздражение. Это раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, или чувствительные, корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам — в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго нейрона (эфферентного, эффекторного). В межнейронном синапсе с помощью медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, либо торможение, либо усиление секреции железы.
Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов, а устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами — рецеп-торным (афферентным) и эффекторным (афферентным) — имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, лежащие в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным нервным клеткам передних рогов соседних, выше- или нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим становится понятным, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы и даже не одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Так, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение. Это и есть одна из ответных реакций организма (рефлекс) в ответ на внешнее или внутреннее раздражение.
К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной мозг и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество спинного и головного мозга — это скопления нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков. Белое вещество — это нервные волокна, отростки нервных клеток, имеющие миелиновую оболочку (отсюда белый цвет волокон). Нервные волокна образуют проводящие пути спинного и головного мозга и связывают различные отделы ЦНС и различные ядра (нервные центры) между собой.
Периферическую нервную систему составляют корешки, спинномозговые и черепные нервы, их ветви, сплетения и узлы, лежащие в различных отделах тела человека.
По другой, анатомо-функциональной, классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую и автономную, или вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела— сомы, а именно кожи, скелетных (произвольных) мышц. Этот отдел нервной системы выполняет функции связи организма с внешней средой при помощи кожной чувствительности и органов чувств.
Автономная (вегетативная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, непроизвольную мускулатуру органов, кожи, сосудов, сердца, а также регулирует обменные процессы во всех органах и тканях.
Автономная нервная система в свою очередь подразделяется на парасимпатическую часть, parsparasympathica, и симпатическую часть, parssympathica. В каждой из этих частей, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.
Такое деление нервной.системы, несмотря на его условность, сложилось традиционно и представляется достаточно удобным для изучения нервной системы в целом и ее отдельных частей. В связи с этим в дальнейшем мы также будем в изложении материала придерживаться этой классификации.
Рефлекторная дуга — это ц«пь нервных клеток, обязательно включающая первый — чувствительный и последний — двигательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возникновения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), лежащем в коже, слизистой оболочке или в органах, движется вначале по периферическому отростку (в составе нерва), а затем по центральному в составе заднего корешка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга (или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам). Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным)—с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон — в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).
С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе (рис.-"167). Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi.
Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.
В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссу-ральные и проекционные (рис. 168).