Розрізняють кілька таких принципів.
Перший відображає безперервність змін фізіологічних функцій організму відповідно до коливань сили та частоти дії факторів навколишнього середовища. Це знаходить відображення, наприклад, у посиленні скорочень серцевого м'язу та соматичної мускулатури в умовах підвищеного фізичного перевантаження, посиленні частоти дихання за тих же умов, підвищенні секреції клітин шлунково-кишкового тракту при різних харчових раціонах та ін. Цим самим забезпечується негайна адекватна відповідь організму на зміну умов його існування.
Другий принцип характеризується тим, що в результаті їх виникнення організм стає все менше чутливим до повторної дії різноманітних факторів навколишнього середовища, які можуть мати інфекційне та неінфекційне походження. Це досягається в ньому шляхом різноманітних структурно-функціональних внутрішньоклітинних перебудов, зумовлених фізико-хімічними властивостями подразника в кожному конкретному випадку (поява відповідних антитіл, зміни ферментних систем та ін.).
Всі пристосувально-компенсаторні процеси, незважаючи на їхню різноманітність, мають деякі спільні ознаки.
Перша з них полягає в тому, що всі вони формуються з різноманітних функцій організму, відрізняючись одна від одної тільки своєрідністю комбінацій у кожному конкретному випадку. І тому, якими б складними вони не були, їх можна завжди розділити на окремі складові частини, якими виявляються ті або інші нормальні фізіологічні функції різних органів та тканин.
Друга ознака полягає в тому, що пристосувально-компенсаторні процеси характеризуються підвищенням функцій, з яких комбінується кожен з них. Ця особливість характеризує один з проявів життєдіяльності організму, що зводиться до безперервного урівноваження двох протилежних начал - розпаду та синтезу речовин. По суті своїй, якраз на досягнення цього кінцевого результату і спрямована діяльність організму щодо забезпечення власного гомеостазу.
Третя ознака полягає в тому, що всі пристосувально-компенсаторні процеси виникають на принципово єдиній стереотипній матеріальній основі. Вона характеризується безперервними змінами інтенсивності процесів оновлення та гіперплазії клітинного складу тканин і внутрішньоклітинних структур.
З вищезазначеного можна дійти висновку про необхідність існування матеріального (структурного) забезпечення цих функцій. Зараз встановлено, що воно базується також на кількох основних принципах.
Перший зводиться до того, що в стані відносного функціонального спокою організму із загального числа однозначних структур функціонує тільки певна їх частина. Це означає, що залежно від змін функціонального стану органу або тканини змінюється і кількість функціонуючих у ній структур: при підвищенні функціонального навантаження кількість їх зростає, при зменшенні, відповідно зменшується. Електронномікроскопічно це знаходить відображення в появі різних видів мітохондрій у функціонуючому кардіоміоциті, інших клітинах внутрішніх органів (феномен мозаїчності органел). Подібний феномен, вивчений у фізіологічному аспекті, був визначений як "принцип асинхронної роботи однозначних структур" (Д.С.Саркісов,1973) або "принцип поперемінної активності функціонуючих структур" (Г.Н.Крижанівський, 1973).
Гістохімічно зазначені процеси характеризуються гетерогенністю ферментативної активності, яка може бути різною у двох поруч розташованих клітинах, гістологічних структурах (канальці, фолікули, дольки), парних органах та ін. Активно функціонуючі структури зберігають високу активність ферментів, що є морфологічним відображенням існуючої гіперфункції щодо пошкодженої структури, наприклад, у контрлатеральній нирці після нефректомії (мал.43).
Аналогічним чином має місце нагромадження певних речовин, зокрема глікогену, що необхідно для забезпечення оптимального рівня енергозберігаючих процесів в умовах гіперфункції кардіоміоциту при вадах серця, гіпертонічній хворобі, кардіоміопатіях та ін. Як і в першому випадку, зазначений процес не є власне дистрофічним, а відображає морфологічно тимчасовий стан клітини в умовах її функціонального перенавантаження і є процесом адаптації органу в умовах розвитку різноманітних процесів (мал.44).
Другий принцип зводиться до того, що при більш або менш тривалому навантаженні, коли для функції органа недостатньо тих структур, які в ньому є, відбувається збільшення їх кількості, тобто виникає гіперплазія. Цей процес спостерігається на всіх структурних рівнях, починаючи з молекулярного: ампліфікація (збільшення числа) генів, прискорений синтез нових молекул білка, збільшення кількості клітинних органел, збільшення кількості самих клітин у результаті їх розмноження і, відповідно, маси органу, або об'єму тканини.
Таким чином, процеси пристосування (адаптації) та процеси компенсації своїм кінцевим результатом мають появу реакцій,
забезпечують функціонування механізмів, направлених на підтримання постійного складу внутрішнього середовища організму. Принциповою різницею між ними є те, що перша група реакцій значно ширша, відображаючи різноманітні функціональні стани в організмі, функціональне перенавантаження, зниження або спотворення функції тканини або органу.
У зв'язку з цим пристосування, або адаптація, може проявлятись у вигляді атрофіі, гіпертрофії, організації, метаплазії, дисплазії (схема XXVI).
Компенсація, навпаки, є вужчим поняттям, в основі своїй має корекцію порушеної функції при різноманітних захворюваннях. Десь "посередені" між зазначеними процесами перебуває регенерація, займаючи проміжне положення.
Розрізняють такі фази компенсації:
1. Фаза становлення (аварійна) — характеризується використанням всіх резервних можливостей організму для забезпечення внутрішньоорганного гомеостазу у відповідь на дію патогенного агента.
2. Фаза стабілізації (компенсації) - характеризується перебудовою структури органа, обміну речовин у ньому у зв'язку із забезпеченням його функцій в умовах підвищеного навантаження. Стосується процесів одужання хворих та їх реабілітації.
3. Фаза декомпенсації настає в тому випадку, коли вичерпуються можливості органа або системи, внаслідок чого настає їх недостатність.
Регенерація — є відновлення існуючих структурних елементів тканини замість загиблих. У біологічному аспекті вона є пристосувальним процесом, сформованим у ході еволюції, який притаманний всьому живому, спрямована на відновлення структури та функції тканини. Значення полягає в матеріальному забезпеченні гомеостазу на різних рівнях структурної організації живої матерії.
У процесі нормального функціонування клітин, а також в умовах патології нормалізація будови змінених органел зависай поєднується з гіперплазією ультраструктур, яка лежить в основі гіпертрофії клітини. Ця обставина дала можливість сформулювати деякі загальні положення сучасної теорії регенерації (Д.С. Саркісов, 1970, 1988).
Згідно з цим вченням, первинною структурною основою будь-яких проявів життєдіяльності є внутрішньоклітинне оновлення (молекулярне та ультраструктурне) клітин, що відображає процес постійного розпаду та синтезу речовин. Це є фізіологічна внутрішньоклітинна регенерація. Вона виникає на рівні найдрібніших структур, починаючи з молекул, є елементарною формою регенерації і має універсальний характер.
У деяких органах внутрішньоклітинна регенерація є єдиною формою оновлення їх складу. У цьому випадку інші прояви регенерації, зокрема заміна клітинного складу органа, взагалі не спостерігаються або слабо виражені. Таких органів існує два — це міокард (особливо його шлуночки) та центральна нервова система, зокрема її нейрогенний компонент.
У другій групі органів (печінка, нирки, підшлункова залоза та ін.), поряд із процесами внутрішньоклітинного оновлення структур, змінюється і власне клітинний склад їх шляхом мітотичного та амітотичного поділу. Проте ця форма регенерації виражена значно слабше, ніж власне внутрішньоклітинна.
Нарешті, у треті й групі органів та тканин (кістковий мозок, слизова оболонка шлунково-кишкового тракту, епідерміс, сполучна тканина та ін.) регенерація протікає більш інтенсивно переважно у клітинній формі (схема XXVII).
Відповідно до вище зазначеного, слід підкреслити, що суть пристосувальних та компенсаторних процесів полягає в безперервній зміні інтенсивності біологічних процесів відповідно до умов зовнішнього середовища, яке постійно змінюється. Структурно ці процеси забезпечуються внутрішньоклітинною регенерацією та гіперплазією ультраструктур.
Встановлено, що інтенсивність процесів біосинтезу неоднакова не тільки у різних клітинах чи однойменних органелах однієї клітини, але й навіть у межах однієї органели. А це означає, що у кожен даний момент із загального числа однойменних структур Інтенсивне цює тільки частина їх, у той час як інші перебувають у стані від ного функціонального спокою.
Певному рівню функціональної активності органа відповідає певна кількість клітин, що інтенсивно оновлюються, та внугршшь клітинних структур. Завдяки цьому для кожної клітини з чується рівномірне чергування періодів функціональної активності та спокою, тобто створюються умови для їх фізіологічної ре й нормального функціонування органа та організму в цілому.
На основі зазначеного вище Д.С.Саркісов сформулював перший принцип матеріального забезпечення процесів функціонально активності органів. Він полягає в тому, що коливанням їх вщпої варіація кількості активно працюючих структур із тих, що є в нормі. Даний механізм є типовим для нормальної життєдіяльності орг; нізму; він більше властивий пристосувальним реакціям, ніж компесаторним.
Отже функціональне навантаження на клітину може зрос або бути досить тривалим. Тому "підключення" до роботи ультра структур що є в нормальних умовах у клітині, виявляється недостатнім боне в змозі забезпечити потрібний обсяг функції. При цьому в клітині порушується принцип "підключення" до роботи певних органел (закон переміжної активності функц.онуїс структур — за Г.Н.Крижановським) і виникають умови для розвитку спочатку дистрофій, а потім і некротичних змін.
Виходом з положення, що склалося, є збільшення числа та розмірів кожної з органел, завдяки чому зберігається принцип переміжного підключення ультраструктур до активної функції, тої тримується оптимальний рівень їх оновлення (регенерації).
Структурним відображенням цього є гіперплазія цитоплазма тичних структур (мітохондрій, цитоплазматичної сітки, пластинчастого комплексу), яка поєднується з гіперпластичними процесами в каріоплазмі (мал.45).
Ядро збільшується в розмірах, можуть утворюватися двоядерн клітини, змінюються також розміри ядерець та їх кількість,: ляються поліплоїдні ядра, тобто збільшується кількість ДНК і порушується співвідношення еу- та гетерохроматину. Збільшення обсягу еухроматину та зменшення обсягу гетерохроматину (загальна кількість хроматину є постійною) вказує на посилення функції клітини. Протилежні співвідношення свідчать про їх перехід до стану відносного спокою.
Світлооптично описані зміни характеризуються гіпертрофією ядер та клітин. Вони характеризуються не тільки збільшенням числа ультраструктур у клітині, а й збільшенням числа клітин у даному органі.
Мал. 45. Гіперплазія мітохондрійв
контралатеральноій нирці.
Електронограма.
На основі вищезазначеного Д.С. Саркісов сформулював другий закон (принцип) матеріального забезпечення пристосувальних реакцій в умовах підвищеня або тривалої інтенсифікації функції клітини. Він полягає в появі нових структур (органел у клітинах і самих клітин) відповідно до рівня функціональної напруги органу. Цей механізм є характерним для випадків, коли орган тривалий час перебуває в стані підвищеної функціональної напруги, чи коли виникає
необхідність ліквідувати дефект тканини, що виник в результаті її пошкодження внаслідок розвитку патологічного процесу (гіпертонічна хвороба, атеросклероз та ін.).
У двох зазначених принципах матеріального забезпечення функції є багато спільного. Воно полягає в тому, що інтенсифікація (прискорення) біологічних процесів в органі врешті-решт завжди пов'язана з відповідним збільшенням кількрсті активно підключених до роботи структур за рахунок тих, що є в клітині, в іншому - відбувається абсолютне збільшення кількості ультраструктур за рахунок їх гіперплазії.
У морфогенезі регенераторного процесу розрізняють стадії проліферації та дозрівання (диференціювання) клітин. На першій стадії відбувається процес розмноження стовбурових клітин та клітин-попередників, які в подальшому диференціюються та спеціалізуються. У деяких випадках одна клітина-попередник може бути родоначальником кількох клітин (наприклад, із стовбурової клітини кісткового мозку розвиваються лімфоїдна та сполучна тканини). На другій стадії молоді клітини дозрівають, формуючи структури відповідно до функціональної спеціалізації кожної з них.
Розрізняють дві форми регенерації (схема XXVIII):
І.Внутрішньоклітинна — молекулярна, внутрішньоорганоїдна та органоїдна регенерація.
2.Клітина регенерація – в основі має прямий та непрямий поділ клітин.
Види регенерації:
1. Фізіологічна регенерація.
2. Репаративна регенерація.
3. Патологічна регенерація.
Фізіологічна регенерація відбувається протягом усього життя організму і характеризується оновленням клітин слизових, серозних оболонок, внутрішніх органів, різних тканин залежно від зміни умов їх існування в процесі виконання тих або інших функцій. Подібна регенерація постійно відбувається, наприклад, у покровному епітелії, в якому періодично спостерігається десквамація зроговілих клітин із заміною їх клітинами більш глибоких шарів, що розмножуються;
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 588 | Нарушение авторских прав
|