АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

О ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ СПЕКТРА ЭЭГ

Исследование роли генотипа в индивидуальных особенностях спек­тра ЭЭГ проводилось Д. Ликкеном [324, 325] и X. Стассеном с соавто­рами [411]. Уже в первых исследованиях было обнаружено поразитель­ное сходство спектров относительной мощности ЭЭГ МЗ близнецов. Рисунки спектров МЗ близнецов оказались так же похожи, как и пер­вичные записи ЭЭГ. Они напоминали спектры одного и того же чело-

века, сделанные в разные дни. У ДЗ близнецов, напротив, спектры оказались похожи не более, чем спектры неродственников. Таким об­разом, результаты дали основание считать, что спектры относитель­ной мощности ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.

Эти выводы получили дальнейшее подтверждение в исследовани­ях X. Стассена с соавторами, проведенных на материале выросших вместе и разлученных МЗ и ДЗ близнецов (от 21 до 25 пар в каждой из четырех групп) и одиночнорожденных (81 человек). При этом был установлен ряд существенных фактов. Спектры ЭЭГ обладают высо­кой внутрииндивидуальной устойчивостью. У МЗ близнецов спектры похожи чуть меньше, чем спектры одного и того же человека при повторных регистрациях, последнее справедливо и для выросших вме­сте, и для разлученных МЗ близнецов (рис. 13.4). В целом отмечается, что по показателям ЭЭГ нет разницы между МЗ близнецами, воспи­танными вместе и врозь. Среднее внутрипарное сходство спектров ЭЭГ ДЗ близнецов значительно выше, чем у неродственников. При этом нет статистически достоверных различий между спектрами ЭЭГ ДЗ близнецов, выросших вместе и врозь. В целом полученные факты с полной убедительностью свидетельствуют о генетической обусловлен­ности спектра мощности ЭЭГ.

Исследование роли факторов генотипа в межиндивидуальной из­менчивости коэффициента периодичности ЭЭГ было проведено Т.А. Мешковой [132, гл. III] у взрослых МЗ и ДЗ близнецов. Установле­но, что в индивидуальные особенности коэффициента периодичнос­ти (Кn/c) ЭЭГ существенный вклад вносят факторы генотипа, но с некоторыми оговорками. Оценка внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близ­нецов по К n/c показала, что значимые коэффициенты внутриклассо­вой корреляции имеются только в группе МЗ близнецов и отсутствуют у ДЗ и HP (рис. 13.5). При этом внутрипарное сходство МЗ близнецов по этому показателю относительно невелико (коэффициенты не пре­вышают 0,61), хотя 6 коэффициентов из 10 являются значимыми. Зна­чимые коэффициенты МЗ в основном относятся к Кn/c правого полу­шария. Минимальную разницу по уровню внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов дают коэффициенты височного и центрального отве­дений левого полушария. Таким образом, вклад генотипа в межинди­видуальную вариативность коэффициента периодичности ЭЭГ в ос­новном обнаруживается в правом полушарии и задних отделах левого.

В совокупности приведенные данные говорят о том, что как струк­тура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периоди­ческих составляющих в нем испытывают на себе значительное влия­ние со стороны генотипа.

Особо стоит вопрос о наследственных влияниях в когерентности ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей, существующих между разными отделами мозга. Роль факторов геноти­па в межиндивидуальной изменчивости по показателям когерентное -

0,0 5,0 10,0 15,0 20,0

Рис. 13.4. Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411].

а — спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет); спектральные плотно­сти даны в логарифмической шкале по оси ординат; б — спектры ЭЭГ пары выросших вместе МЗ близнецов (19 лет).

-0,4

Рис. 13.5. Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру

Кn/c. [132].

Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4.

та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерент­ность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ в полосах: дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом полушарии (табл. 13.4).

Таблица 13.4

Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ у близнецов 16 лет

Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже. Существенно, что межполушарных различий в наследуемости коге­рентности не выявлено.

В другом исследовании [6] также было показано, что преимуще­ственно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная мето­дом факторного анализа структура взаимосвязей между количествен­ными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.

Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на индивидуальные особенности не только в дискретных характеристи­ках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности мозга.

3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ

Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функци­онального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических со­ставляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий.

В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность инди­видуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сен­сорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а име­ющиеся работы; сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообра­зия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они приме­нялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышка­ми разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук, свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервен­тиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мысли­тельных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечислен­ные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализа­ции условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и 3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (табл. 13.5).

Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение. Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной ча­стотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязы­вания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выра­женность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную ус­тойчивость.

В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют зна­чительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место инди­видуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, на­следственную природу.

Что же касается более сложных функциональных воздействий (на­пример, умственной деятельности при решении задач), то здесь мож­но ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообща­ется, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках.

Особое место среди факторов, вызывающих реактивные измене­ния ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление — фармакологичекая элект­роэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследо­вание было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изме­нения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, суще­ствуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказа­лось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем

20-1432 305

Таблица 13.5

Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов (I — один член пары; II — второй член пары) [159].

а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым заты­лочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относи­тельно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; б — взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм порази­тельно усилился.

нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую на­следуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных пара­метров ЭЭГ под влиянием алкоголя.

Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состо­янии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выражен­ностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на ал­коголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регу­лярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в от­личие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют силь­ные генетически детерминированные различия между людьми в реак­циях мозга на алкоголь [159, 440].

* * *

Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные парамет­ры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис­хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Ре­зультаты большинства генетических работ свидетельствуют о значи­тельном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).

При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значитель­ное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенны­ми межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить вы­сокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соот­ношение случайных и периодических составляющих в нем испытыва­ют на себе значительное влияние со стороны генотипа.

Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя.

Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.

Глава XIV

ПРИРОДА МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЙ ВАРИАТИВНОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА: ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

1. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА. ОПИСАНИЕ И СПОСОБЫ АНАЛИЗА ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. Стимулами могут служить относительно элементарные, под­дающиеся количественной оценке раздражители, например, вспыш­ки определенной интенсивности, шахматные поля с разным разме-

* * *

Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные парамет­ры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис­хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Ре­зультаты большинства генетических работ свидетельствуют о значи­тельном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).

При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значитель­ное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенны­ми межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить вы­сокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соот­ношение случайных и периодических составляющих в нем испытыва­ют на себе значительное влияние со стороны генотипа.

Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя.

Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.

Глава XIV

ПРИРОДА МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЙ ВАРИАТИВНОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА: ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

1. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА. ОПИСАНИЕ И СПОСОБЫ АНАЛИЗА ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. Стимулами могут служить относительно элементарные, под­дающиеся количественной оценке раздражители, например, вспыш­ки определенной интенсивности, шахматные поля с разным разме-

ром ячейки (зрительные ВП), звуковые тоны заданной частоты и ин­тенсивности (слуховые ВП), слабые удары электрическим током из­вестных параметров (соматосенсорные ВП) [134].

Наряду с этим существующие способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, достаточно строго связанные во времени с любым фиксированным событием, в том числе субъективным, «внутренним». Благодаря этому выделился еще один круг физиологических явлений — событийно-связанные по­тенциалы (ССП). Примерами их служат: колебания, связанные с ак­тивностью двигательной зоны коры больших полушарий (моторный потенциал, или потенциал, связанный с движением); потенциал, свя­занный с намерением произвести определенное действие (так назы­ваемая Е-волна); потенциал, возникающий при пропуске ожидаемо­го стимула.

Сенсорные вызванные потенциалы представляют собой последователь­ность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. Событийно-связанные потенциалы включают и поздние колебания в интервале до 1000 мс и более. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают в первую очередь оценку амплитуд и латентнос-тей. При описании их компонентного состава в большинстве случаев указы­вают полярность компонента (отрицательный, негативный — N; положитель­ный, позитивный — Р) и его порядковый номер от начала ответа или времен­ные параметры. (Напр., позитивное колебание в интервале 300-600 мс обозначается как Р₃ или Р₃₀0.)

Как правило, компоненты ВП делят на экзогенные и эндоген­ные. Первые отражают активность специфических проводящих путей, по которым в кору поступают афферентные сигналы, и зон, в кото­рых они обрабатываются. Вторые более тесно связаны с активностью неспецифических ассоциативных систем мозга. Длительность тех и дру­гих оценивается по-разному для разных модальностей. Например, в зрительной системе экзогенные компоненты ВП регистрируются в течение первых 100 мс с момента стимуляции.

В интерпретации компонентов и параметров ВП и ССП в настоя­щее время широко используется понятийный аппарат информацион­ного подхода, при котором вся совокупность реакций такого типа трактуется как отражение процессов приема и переработки информа­ции (рис. 14.1) [62].

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 673 | Нарушение авторских прав