АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Особенности размножения паразитов

Половые органы и развитие половых продуктов

Для организмов, ведущих паразитический образ жизни, характерно значительное развитие органов размножения. В жизни паразитов все подчинено решению одной главной задачи - размножению. Проблема питания ими решена, они буквально плавают в пище. В то же время обострилась проблема сохранения вида, т.к. в связи с осложнившимися условиями жизни сократилась вероятность благополучно завершить свой жизненный цикл. Вот почему обострилась необходимость в реализации закона большого числа яиц. Чем меньше возможности осуществить восстановление популяции, тем интенсивнее протекает процесс размножения вида, тем большее число яиц продуцируется его особями.

Паразитический образ жизни, приспособленность к одному месту (хозяину, локализации) затрудняют встречу самцов с самками. Вот почему многим паразитам свойственен гермафродитизм. Это - моногенеи, трематоды, цестоды. Сам характер гермафродитизма, способ его происхождения может быть двояким. Некоторые паразиты (трематоды, моногенеи, цестоды) произошли от гермафродитных свободноживущих предков (турбеллярии и другие плоские черви). У других видов гермафродитизм - явление вторичное, приобретенное и свойственно прежде всего их паразитическим стадиям онтогенеза, тогда как их свободноживущие стадии раздельнополы. Примеры таких организмов мы анализировали - это нематоды рода Strongyloi­des и Rhabdias buffonis. Есть подобные примеры и в других группах. В то же время имеется много примеров обратного характера, когда появляется вторичная раздельнополость. Например, вторично раздельнополыми являются трематоды шистозоматиды. У них самцы, широкие и короткие, складываются трубкой или желобом, во внутрь которой помещаются самки, узкие и длинные. В таком состоянии они постоянно живут в кровеносном русле хозяина - человека, других млекопитающих и птиц. Вторичная раздельнополость связана с необходимостью предотвращения близкородственного скрещивания. Стремление решить эту проблему проявляется даже у некоторых гермафродитов. Интересный случай такого рода можно видеть на примере моногенеи Diplozoon paradoxum, паразита рыб. Как и все моногенетические сосальщики, они гермафродиты, но при спаривании их мужские половые протоки одной особи проникают в женские другой, и наоборот, и в таком состоянии они срастаются, обеспечивая постоянное перекрестное оплодотворение яиц обеих особей.

У цестод тело, как известно, разделено на отдельные членики. Каждый членик является отдельным гермафродитным элементом тела паразита, поскольку несет в себе гонады обоих полов - и мужские (семенники с органами спаривания) и яичники (с желточниками, маткой и другими органами женской половой сферы). Предотвращение самооплодотворения у них достигается тем, что у большинства видов в молодых члениках, закладывающихся сразу вслед за сколексом и шейкой, сначала закладываются мужские гонады, затем, по мере взросления члеников, в них появляются женские органы размножения, развитие которых усиливается, но мужские органы подавляются и редуцируются, затем в более зрелых члениках появляется матка, которая заполняется яйцами и, в конечном счете, в старых зрелых члениках остается только матка, содержащая зрелые яйца. У таких форм самооплодотворение в пределах одной особи исключено за счет разной развитости мужских и женских гонад. Спаривание происходит лишь в результате соединения разных члеников, а это уже некоторое отклонение от самооплодотворения.

У цестоды рода Dioicocestus, паразитов водоплавающих птиц, мужские членики чередуются с женскими - вариант отхода от гермафродитизма к раздельнополости.

Нематоды сем. Syngamidae при спаривании самцов и самок (все нематоды, за редким исключением, раздельнополы) соединяются один раз и навсегда. Задний конец самца, на котором находится особый орган, бурса, буквально приклеивается к вульве самки специальным секретом. У нематод Trichosomoides crassicauda перекрестное оплодотворение достигается тем, что самцы, очень мелкие и нитевидные, поселяются в качестве сверхпаразитов в половых путях самок.

Существует бесчисленное множество примеров, иллюстрирующих обеспечение перекрестного оплодотворения, с одной стороны, и, с другой, ограничение возможностей самооплодотворения.

Второе важное приобретение паразитов в связи с переходом от свободноживущего к паразитическому образу жизни - большая плодовитость. Этому способствует то, что питание у паразитов неограничено и сильно развиваются органы размножения. Несмотря на то, что этот вопрос еще плохо изучен, можно привести несколько цифр, иллюстрирующих плодовитость паразитов: нематоды рода Tri­chinella во взрослой стадии паразитируют в кишечнике хозяина. Они живородящие, живут всего до 3-х недель и за это время отрождают до 10 тысяч личинок. Другая нематода Necator americanus - паразит 12-перстной кишки человека, выделяет до 9 тысяч яиц в день. А ей близкая Ancylostoma duodenale - до 20 тысяч в день или за 4-5 лет своей жизни одна самка этого вида производит 25-30 миллионов яиц. Человеческая аскарида Ascaris lumbricoides продуцирует более 250 тысяч яиц в сутки. Такая высокая плодовитость необходима для успешного завершения жизненных циклов паразитов в условиях крайне малых вероятностей встречи с новым хозяином. В природе существует такой закон: для сохранения стабильной численности популяции любого вида его смертность должна быть равной рождаемости. В данных случаях одна пара паразитов должна произвести одну пару потомков. Остальная часть генерации погибает, элиминируется. Уменьшение этого соотношения приводит к сокращению численности популяции, как результат преобладания смертности над рождаемостью и, наоборот, когда рождаемость превалирует над смертностью в конечном счете численность популяции возрастает. Вот почему для компенсации высокой смертности на разных этапах онтогенеза паразита необходимо перманентное продуцирование яиц или других расселительных форм.

Помимо высокой яйцевой продуктивности у паразитов имеется целый ряд приспособлений, позволяющих увеличить им шансы, доставить их в нужное место и в нужный момент. Например, членики бычьего цепня Taeniarhinchus saginatus по мере их созревания и заполнения зрелыми яйцами отрываются от стробилы и активно выходят из ануса больного тениаринхозом человека. При этом они не только активно выходят, но какое-то время ползают по белью или по почве и траве (смотря куда они попали). Ползая, они рассеивают яйца, чем обеспечивают возрастание вероятности попадания в организм промежуточного хозяина - крупного рогатого скота.

У многих паразитов, связанных своим развитием с водной средой, яйца имеют ножки, филаменты на полюсах, что помогает им долго пребывать во взвешенном состоянии. У ряда моногеней такие ножки служат для прикрепления яиц к коже хозяина, у других (Microcotile) яйца откладываются пачками, в которых они склеиваются и приобретают способность долго плавать в толще воды, пока не приклеются к коже хозяина. Взвешенное состояние увеличивает возможности встречи с промежуточными или окончательными хозяевами.

Увеличивают возможности паразитов также ряд адаптаций, проявляющихся во время эмбриогенеза или лярвогенеза. Они позволяют компенсировать высокую смертность яиц паразитов или слабую плодовитость взрослых особей.

Одной из адаптивных форм, расширяющих возможности паразитов в сохранении вида, является полиэмбриония - раздробление эмбриона на множество долей в процессе эмбриогенеза. Каждая из этих долей завершает свой генезис самостоятельно, превращаясь в отдельную особь-близнеца. Таким образом, из одного яйца получается множество самостоятельных особей. Это явление встречается достаточно часто у так называемых паразитоидов. Представление о них приведено выше. Это - наездники, откладывающие свои яйца в гусениц чешуекрылых. Пока гусеница находится в состоянии своего метаморфоза, проходит первую часть своего развития, яйцо наездника тоже не дробится, находится в одинарном состоянии. Гусеница нормально кормится, паразит ее не подавляет и она благополучно в нужные сроки дозревает до окукливания. После того как окукливание произошло, паразит приступает к быстрому дроблению, распадается на множество зародышей. К моменту, соответствующему созреванию и выходу зрелой бабочки, вместо нее созревают наездники. По подсчетам О.М.Ивановой-Казас (1975), масса зародышей паразита увеличивается в 20 тысяч раз, т.е. они полностью съедают своего хозяина.

Значительное увеличение числа личинок и увеличение возможностей успешного завершения жизненного цикла развития достигается партеногенетическим размножением личиночных форм паразитов. Эта форма адаптации имеет широкое распространение у трематод. Правда, считать партеногенез личинок трематод их новоприобретением в связи с переходом к паразитическому образу жизни нельзя. По-видимому, партеногенез личиночных форм трематод - преобразованная форма полового размножения, так как изначально, в эволюционном прошлом, их нынешние промежуточные хозяева, моллюски, были окончательными хозяевами, в организме которых они размножались половым путем. В ходе последующей эволюции их окончательными хозяевами стали теплокровные животные, а моллюски - промежуточными хозяевами.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1200 | Нарушение авторских прав